INTRODUCCIÓN
⌅La región occidental de la provincia Holguín ha sufrido una intensa antropización por más de 100 años, debido fundamentalmente a la agricultura y ganadería continuada, que la han convertido en una de las zonas más deforestadas de la provincia (Hernández et al., 2014Hernández PL, Guarch J, Sotolongo O. 2014. Cuba pasaje a la Naturaleza: Holguín. Editorial Científico-Técnica, La Habana.). Por otra parte, esta porción del territorio holguinero carece de ecosistemas con alta riqueza de plantas (e.g., vegetación de mogotes, bosques húmedos y vegetación serpentinícola), motivo por el cual ha sido poco atractiva para estudios de flora y vegetación. No obstante, en algunos municipios de esta parte de la provincia existen localidades con vegetación seminatural, que fueron visitadas en la primera mitad del siglo XX por conocidos botánicos como J. A. Shafer, Erik Leonard Ekman y el hermano León (Kallunki, 1980Kallunki JA. 1980. Cuban plant collections of J. A. Shafer, N. L. Britton and P. Wilson. Brittonia. 32: 397-420.; González, 2022González Gutiérrez PA. 2022. Inventarios florísticos en localidades del municipio Calixto García, provincia Holguín, Cuba. Acta Botanica Cubana. 221: https://cu-id.com/2402/v221e05.).
El municipio Cacocum se localiza en el extremo suroccidental de la provincia de Holguín. Tiene una extensión superficial de 662.2 km2, limita al norte con el municipio Holguín, al oeste con Calixto García, al sur con la provincia Granma y al este con el municipio Urbano Noris (ONEI, 2017ONEI (Oficina Nacional de Estadística e Información). 2017. Anuario Estadístico de Holguín 2016. Edición 2017. http://www.onei.gob.cu/sites/default/files/anuario_est_provincial/00_holguin.pdf. ). Desde el punto de vista fitogeográfico, la región norte del municipio pertenece al distrito Guaimarense y la porción sur al Cautoense (Borhidi, 1996Borhidi A. 1996. Phytogeography and vegetation ecology of Cuba. Akadémiai Kiadó, Budapest.). La vegetación natural ha desaparecido casi en su totalidad como consecuencia de la actividad agrícola y ganadera, aunque debido a las características climáticas y edáficas, la formación vegetal potencial debió ser el bosque semideciduo micrófilo (Capote y Berazaín, 1984Capote R, Berazaín Iturralde R. 1984. Clasificación de las formaciones vegetales de Cuba. Revista del Jardín Botánico Nacional. 5: 27-75.). No obstante, Borhidi (1996)Borhidi A. 1996. Phytogeography and vegetation ecology of Cuba. Akadémiai Kiadó, Budapest. definió un tipo especial de bosque que crecía en los vertisoles de los grandes valles de los ríos, como el Cauto, que denominó bosque de galería aluvial, y también debió estar representado en este municipio.
Las referencias actuales sobre de la flora de Cacocum se limitan a especies registradas en tratamientos taxonómicos de familias de la flora de Cuba. Algunos ejemplos son: Rorippa portoricensis subsp. pumila (Rankin y Greuter, 2009Rankin R, Greuter W. 2009. Brassicaceae. En: Greuter W, Rankin Rodríguez R (eds.), Flora de la República de Cuba. Serie A. Plantas Vasculares. Fascículo 15 (4), A. R. Gantner Verlag KG, Ruggell, Liechtenstein.), Caesalpinia bahamensis subsp. orientensis, Chamaecrista pedicellaris subsp. holguinensis (Barreto, 2013Barreto Valdés A. 2013. Caesalpiniaceae. En: Greuter W, Rankin Rodríguez R (eds.), Flora de la República de Cuba. Serie A. Plantas Vasculares. Fascículo 18, Koeltz Scientific Books, Königstein.) y Terminalia catappa (González Géigel et al., 2018González Géigel L, Greuter W, Rankin Rodríguez R. 2018. Combretaceae. En: Greuter W, Rankin Rodríguez R, González Gutiérrez PA (eds.), Flora de la República de Cuba. Serie A. Plantas Vasculares. Fascículo 23, BGBM Press, Berlín.). Por otra parte, existe muy poca literatura publicada referente a las comunidades vegetales y composición florística del distrito fitogeográfico Cautoense (Reyes y Acosta, 2007aReyes O, Acosta F. 2007a. Principales fitocenosis en el humedal del delta del río Cauto I. Vegetación lacustre y herbazal de humedal. Foresta Veracruzana. 9: 15-22.,bReyes O, Acosta F. 2007b. Principales fitocenosis en el humedal del delta del río Cauto II. Herbazal halófito y manglares. Foresta Veracruzana. 9: 1-27.; 2008aReyes O, Acosta F. 2008a. Principales fitocenosis en el humedal del delta del río Cauto III. Sabana natural precostera. Foresta Veracruzana. 10: 1-8.,bReyes O, Acosta F. 2008b. Principales fitocenosis en el humedal del delta del río Cauto IV. Bosque siempreverde de ciénaga. Foresta Veracruzana. 10: 1-8.). Este hecho limita la identificación de los principales remanentes de vegetación seminatural, su composición florística y estado de conservación, elementos de línea base esenciales para la preservación de los valores florísticos que han persistido a pesar de la fuerte antropización sufrida por esta región.
Para contribuir a suplir los vacíos de información sobre el estado actual de la biodiversidad en el municipio Cacocum y el distrito Cautoense, se realizaron exploraciones botánicas en dos localidades con parches de vegetación seminatural, en el marco del Servicio Científico Técnico “Diversidad biológica de la provincia Holguín”. En cada localidad se hicieron listados florísticos donde se cuantificaron los componentes de la diversidad vegetal, se caracterizó la composición florística a través de las familias y géneros más diversos, los niveles de endemismo, así como la identidad de las especies amenazadas de extinción. Además, se evaluó el estado de conservación de los ecosistemas mediante indicadores cualitativos y cuantitativos de diversidad y fragmentación de hábitat. Esta información puede servir de base para trazar estrategias de conservación de la biodiversidad en el municipio.
MATERIALES Y MÉTODOS
⌅Caracterización de las localidades estudiadas
⌅Las localidades exploradas, Concepción Infante (20.70838888° lat. N, 76.34043111° long. W) y Melones (20.73083305° lat. N, 76.33194732° long. W), se encuentran en el sureste del municipio Cacocum, a una distancia aproximada de 4 km una de otra (Fig. 1). Según la regionalización físico-geográfica de Mateo y Hernández (2019)Mateo JM, Hernández D. 2019. Los mapas de las regiones geográficas de Cuba como vía para la integración de la cartografía geoinformacional y la geoecología. En: Dias S, Salinas E. (eds.) Cartografía biogeográficae da paisagem, 89-112, Editorial Tupã, ANAP. forman parte de la Llanura del Cauto. El relieve es muy plano, representado por una llanura aluvial acumulativa, con un descenso ligero de norte a sur, por lo que es común que esta zona registre inundaciones en el periodo lluvioso. La altitud promedio de ambas zonas es de 60 msm (Hernández et al., 2014Hernández PL, Guarch J, Sotolongo O. 2014. Cuba pasaje a la Naturaleza: Holguín. Editorial Científico-Técnica, La Habana.). En toda la región prospectada aflora la Formación Cauto, constituida por depósitos aluviales de arcillas, limos, arenas, gravas y conglomerados polimícticos del Pleistoceno. Los mismos presentan una estratificación horizontal y que pueden presentar influencia marina en algunas regiones (IGP, 2014IGP (Instituto de Geología y Paleontología). 2014. Léxico Estratigráfico de Cuba. Editorial Centro Nacional de Información Geológica, La Habana.). Los suelos son de tipo vertisol crómico, con un drenaje muy deficiente debido al alto contenido de arcillas montmorilloníticas. Se formaron a partir de materiales limo-arcillosos (Corella et al., 2002Corella TR, Andrés M, Taboada MM, Taboada MT. 2002. Principales aspectos edafológicos de la provincia de Holguín (Cuba). Uso y manejo de los suelos. Cadernos Lab. Xeolóxico de Laxe Coruña. 27: 103-115.) y son muy susceptibles a la compactación y a la salinización (Núñez et al., 2010Núñez R, López V, Ricardo S, Paz A. 2010. Estudio de la resistencia de penetración de un suelo Vertisol con el uso del penetrómetro de impacto en la localidad de "Antonio Maceo". Cacocum. Holguín. Cuba. Ciencias Holguín. 16: 1-9.). El clima es seco, de tipo sabana tropical, con una temperatura media anual de 24 a 26°C y una precipitación inferior a 1000 mm anuales (Pérez e Hidalgo, 2016Pérez G, Hidalgo A. 2016. Regionalización climática de la provincia de Holguín. Revista Cubana de Meteorología. 22: 39-48.). En la Estación Meteorológica de Jucarito, la más cercana al área de estudio, en el año 2022 se registró una temperatura máxima media de 32.0°C, una mínima media de 20.7°C, una precipitación total de 1 147.8 mm y una humedad relativa promedio de 77% (ONEI, 2023ONEI (Oficina Nacional de Estadística e Información). 2023. Anuario Estadístico de Cuba 2022. Edición 2023. http://www.onei.gob.cu/sites/default/files/.pdf.).
La vegetación natural ha desaparecido casi en su totalidad, actualmente solo persisten fragmentos muy pequeños y aislados de bosques, que todavía mantienen una composición florística representativa. En Concepción Infante la vegetación actual está representada por una sabana con palmas altas y parches de especies leñosas (Fig. 2A). Por su parte, en Melones existe un bosque secundario sobre suelos temporalmente inundados, rodeado de áreas de pastos y herbazales de zonas inundadas (Fig. 2B,C). Desde el punto de vista fitogeográfico ambas localidades están incluidas en el distrito Cautoense de la subprovincia Cuba Central (Borhidi, 1996Borhidi A. 1996. Phytogeography and vegetation ecology of Cuba. Akadémiai Kiadó, Budapest.) (Fig. 1). Las dos localidades fueron seleccionadas de manera intencional ya que poseen parches de vegetación seminatural, en medio de extensas áreas de pastos, de plantaciones de caña de azúcar y de otros cultivos.
Toma de Datos
⌅La localidad Concepción Infante se prospectó en octubre de 2021 y Melones en el mes de enero de 2022. Se utilizó la metodología de inventarios rápidos de biodiversidad (Fong et al., 2005Fong A, Maceira D, Alverson WS, Wachter T. 2005. Rapid Biological Inventories: 14. Cuba: Parque “Alejandro de Humbold”. The Field Museum, Chicago.). Para ello, las áreas fueron exploradas a través de transectos de longitud variable, que se establecieron aprovechando la accesibilidad de los caminos existentes. Durante los recorridos se anotaron todos los táxones vegetales observados. La mayoría de las identificaciones se realizaron in situ. Las especies dudosas o aquellas de interés por ser poco frecuentes se recolectaron y herborizaron usando las técnicas tradicionales de herborización. Los especímenes recolectados se depositaron en el Herbario del Jardín Botánico de Holguín y del Jardín Botánico Nacional (HAJB). La determinación se realizó usando como literatura básica la Flora de Cuba (León, 1946León Hno. 1946. Flora de Cuba 1. Gimnospermas. Monocotiledóneas. Contribuciones Ocasionales del Museo de Historia Natural del Colegio “De La Salle”. No. 8, La Habana.; León y Alain, 1951León Hno, Alain Hno. 1951. Flora de Cuba 2. Dicotiledóneas: Casuarinaceae a Meliaceae. Contribuciones Ocasionales del Museo de Historia Natural del Colegio “De La Salle”. No.10, La Habana.; Alain 1953Alain Hno. 1953. Flora de Cuba 3. Dicotiledóneas: Malpighiaceae a Myrtaceae. Contribuciones Ocasionales del Museo de Historia Natural del Colegio “De La Salle”. No. 13, La Habana.; 1957Alain Hno. 1957. Flora de Cuba 4. Melastomataceae a Plantagynaceae. Contribuciones Ocasionales del Museo de Historia Natural del Colegio “De La Salle”. No. 16, La Habana.; 1964Alain Hno. 1964. Flora de Cuba 5. Rubiales-Valerianales-Cucurbitales Campanulales-Asterales. Asociación de Estudiantes de Ciencias Biológicas, La Habana.), además se consultó a Beyra (1998)Beyra A. 1998. Las leguminosas (Fabaceae) de Cuba, II: Tribus Crotalarieae, Aeschynomeneae, Millettieae y Robinieae. Collectanea Botanica. 24: 150-332., Borhidi et al. (2017)Borhidi A, Fernández M, Oviedo R. 2017. Rubiáceas de Cuba. Akadémiai Kiadó, Budapest. y los tratamientos de familias publicados en la “Flora de la República de Cuba”: Bässler (1998)Bässler M. 1998. Mimosaceae. Flora de la República de Cuba. Serie A. Plantas Vasculares. Fascículo 2, Koeltz Scientific Books, Königstein., Greuter (2002)Greuter W. 2002. Phytolaccaceae. En: Greuter W. (ed.). Flora de la República de Cuba. Serie A, Plantas Vasculares. Fascículo 6 (3), Koeltz Scientific Books, Königstein., Gutiérrez (2002)Gutiérrez J. 2002. Sapotaceae. En: Greuter W. (ed.). Flora de la República de Cuba. Serie A, Plantas Vasculares. Fascículo 6 (4), Koeltz Scientific Books, Königstein., Méndez (2003)Méndez I. 2003. Verbenaceae. En: Greuter W. (Ed.). Flora de la República de Cuba. Serie A, Plantas Vasculares. Fascículo 7 (3), A. R. Gantner Verlag KG, Ruggell, Liechtenstein., Rankin (2003Rankin, R. 2003. Polygalaceae. En: Greuter W, Rankin R. (eds.). Flora de la República de Cuba. Serie A, Plantas Vasculares. Fascículo 7 (1), A. R. Gantner Verlag KG, Ruggell, Liechtenstein., 2005)Rankin, R. 2005. Capparaceae. En: Greuter W, Rankin R. (eds.). Flora de la República de Cuba. Serie A. Plantas Vasculares. Fascículo 10 (1), A. R. Gantner Verlag KG, Ruggell, Liechtenstein., Albert (2005)Albert D. 2005. Meliaceae. En: Greuter W, Rankin R. (eds.). Flora de la República de Cuba. Serie A. Plantas Vasculares. Fascículo 10 (5), A. R. Gantner Verlag KG, Ruggell, Liechtenstein., Areces y Fryxell (2007)Areces Berazaín F, Fryxell PA. 2007. Malvaceae. En: Greuter W, Rankin R. (eds.), Flora de la República de Cuba. Serie A. Plantas Vasculares. Fascículo 13, A. R. Gantner Verlag KG, Ruggell, Liechtenstein., Mory (2010)Mory B. 2010. Celastraceae. En: Greuter W, Rankin Rodríguez R (eds.), Flora de la República de Cuba. Serie A. Plantas Vasculares. Fascículo 16 (1), A. R. Gantner Verlag KG, Ruggell, Liechtenstein., Catasús (2011Catasús Guerra L. 2011. Poaceae I (Parte General y Panicoideae). En: Greuter W, Rankin Rodríguez R (eds.), Flora de la República de Cuba. Serie A. Plantas Vasculares. Fascículo 17a, Tomo 1, A. R. Gantner Verlag KG, Ruggell, Liechtenstein., 2015)Catasús Guerra L. 2015. Poaceae II (Pharoideae a Chloridoideae). En: Greuter W, Rankin Rodríguez R (eds.), Flora de la República de Cuba. Serie A. Plantas Vasculares. Fascículo 21A. Tomo 1. Koeltz Scientific Books, Königstein., Barreto (2013)Barreto Valdés A. 2013. Caesalpiniaceae. En: Greuter W, Rankin Rodríguez R (eds.), Flora de la República de Cuba. Serie A. Plantas Vasculares. Fascículo 18, Koeltz Scientific Books, Königstein., Lepper y Gutiérrez (2014)Lepper L, Gutiérrez Amaro J. 2014. Theophrastaceae. En: Greuter W, Rankin Rodríguez R (eds.), Flora de la República de Cuba. Serie A. Plantas Vasculares. Fascículo 19 (3), Koeltz Scientific Books, Königstein., Acevedo (2015)Acevedo P. 2015. Sapindaceae. En: Greuter W, Rankin R (eds.), Flora de la República de Cuba. Serie A. Plantas Vasculares. Fascículo 20 (5), Koeltz Scientific Books, Königstein., González-Géigel et al. (2018)González Géigel L, Greuter W, Rankin Rodríguez R. 2018. Combretaceae. En: Greuter W, Rankin Rodríguez R, González Gutiérrez PA (eds.), Flora de la República de Cuba. Serie A. Plantas Vasculares. Fascículo 23, BGBM Press, Berlín., González y Meyer (2019)González Gutiérrez PA, Meyer FK. 2019. Malpighiaceae. En: Greuter W, Rankin Rodríguez R, González Gutiérrez PA (eds.), Flora de la República de Cuba. Serie A. Plantas Vasculares. Fascículo 24, BGBM Press, Berlín. y Castañeda (2021)Castañeda Noa I. 2021. Polygonaceae. En: Greuter W, Rankin R, González Gutiérrez PA (eds.), Flora de la República de Cuba. Serie A. Plantas Vasculares. Fascículo 26(3), BGBM Press, Berlín.. La actualización taxonómica de las familias o géneros no publicados en la “Flora de la República de Cuba” se realizó según Greuter y Rankin (2022)Greuter W, Rankin R. 2022. Vascular Plants of Cuba A Checklist. Third, updated edition of The Spermatophyta of Cuba. Botanischer Garten und Botanisches Museum Berlin, Jardín Botánico Nacional, Universidad de La Habana. DOI: https://doi.org/10.3372/cubalist.2022.1.. La confirmación de los nuevos registros de especies para la provincia de Holguín se realizó mediante la consulta de las bases de datos de los herbarios del New York Botanical Garden (NY) (http://sweetgum.nybg.org/science/vh/) y Estocolmo (S) (http://herbarium.nrm.se/search/), donde están depositadas importantes colecciones de plantas cubanas.
La categoría de amenaza se asignó de acuerdo con González-Torres et al. (2016)González-Torres LR, Palmarola A, González-Oliva L, Bécquer ER, Testé E, Barrios D. 2016. Lista Roja de la flora de Cuba. Bissea. 10 (NE1): 1-352.. Los nombres vulgares fueron tomados de la literatura empleada para la identificación de las especies y de la obra de Roig (1965)Roig JT. 1965. Diccionario Botánico de nombres vulgares cubanos. Editora del Consejo de Universidades, La Habana.. Las especies exóticas invasoras o potencialmente invasoras se clasificaron según los criterios de González et al. (2009)González Gutiérrez PA, Suárez SI, Hechavarría-Schwesinger L, Oviedo R. 2009. Plantas exóticas invasoras o potencialmente invasoras que crecen en ecosistemas naturales o seminaturales de la provincia Holguín, región nororiental de Cuba. Botanica Complutensis. 33: 89-103. y Oviedo y González-Oliva (2015)Oviedo Prieto R, González-Oliva L. 2015. Lista nacional de plantas invasoras y potencialmente invasoras en la República de Cuba-2015. Bissea. 9 (NE2): 1-88..
Se determinaron los componentes de diversidad vegetal del área estudiada. Como indicador de α-diversidad se utilizó la riqueza de especies de plantas observadas en cada sitio (Feinsinger, 2004Feinsinger P. 2004. El Diseño de Estudios de Campo para la Conservación de la Biodiversidad. Edición FAN, Santa Cruz de la Sierra.). Se calculó además la β-diversidad según los criterios de Harrison et al. (2006)Harrison SP, Davies KF, Safford H, Viers JH. 2006. Beta-diversity and the scale-dependence of productivity-diversity relationship: a test in the Californian serpentine flora. Journal of Ecology. 94: 110-117., mediante la siguiente fórmula.
Donde: C es el número de especies compartidas entre ambos sitios de estudio; A es la riqueza de especies en Concepción Infante y B es la riqueza de especies en Melones.
El valor de γ-diversidad se determinó mediante la riqueza total de especies de ambos sitios de estudio (Feinsinger, 2004Feinsinger P. 2004. El Diseño de Estudios de Campo para la Conservación de la Biodiversidad. Edición FAN, Santa Cruz de la Sierra.).
Estado de conservación de los parches de vegetación
⌅Se evaluó el estado de conservación de los parches de manera cualitativa, teniendo en cuenta indicadores de degradación de la vegetación como: tala, evidencias de pastoreo, dominancia de especies nativas o endémicas en los estratos de vegetación, presencia y abundancia de especies exóticas invasoras. Además, se cuantificaron las siguientes métricas de fragmentación de hábitat: tamaño de los parches de vegetación seminatural, tasa media perímetro-área del parche, porcentaje del paisaje ocupado por parches de vegetación seminatural y distancia media al parche más cercano (De Luque et al., 2019De Luque MA, Pérez YP, Rodríguez YA, Jiménez C. 2019. Análisis del proceso de fragmentación de bosques: metodologías orientadas en el uso de sistemas de información geográfica y métricas del paisaje. Revista Ciencias Agropecuarias. 5: 32-42.). Para determinar la superficie de los parches de vegetación seminatural y su fragmentación se cartografiaron los fragmentos de bosque mediante una composición en falso color de las bandas 5 (Infrarrojo cercano), 6 (Infrarrojo de onda corta) y 4 (Rojo) de una imagen Landsat 8, del 11 de marzo de 2023 (descargada en: https://eartexplorer.usgs.gov). Esta composición de bandas permite diferenciar los tipos de cobertura vegetal en una región determinada (Chuvieco, 2008Chuvieco E. 2008. Teledetección Ambiental. Ariel S.A, Barcelona.). El procesamiento de las imágenes se realizó en el programa ArcGis v. 10.4 (ESRI, 2015ESRI (Environmental Systems Research Institute). 2015. ArcGIS Desktop: v 10.4. Redlands, CA: Environmental Systems Research Institute.). Una vez digitalizados los parches de vegetación seminatural, se calculó el área de los mismos y su perímetro utilizando la calculadora geométrica de ArcGis v.10.4 y se estimó la distancia entre los bordes de los parches más cercanos a través de la herramienta Proximity. La tabla de atributos resultante se exportó a Microsoft Excel para calcular las métricas de fragmentación mencionadas anteriormente.
Adicionalmente, como medida del estado de salud de la cobertura vegetal de las localidades de estudio, se calculó el Índice de Vegetación de Diferencia Normalizada (NDVI). Para ello se utilizaron las bandas 5 (Infrarrojo cercano) y 4 (Rojo) de una imagen Landsat 8 del 11 de marzo de 2023. Los valores del índice se calcularon con la herramienta Raster Calculator de ArcGis 10.4. Como resultado se obtuvo una imagen en formato ráster del NDVI sobre la que se superpuso una capa de 20 puntos seleccionados al azar en cada localidad. En estos puntos se extrajeron los valores del índice NDVI mediante la herramienta Extraction. Ello permitió obtener los estadísticos de tendencia central y dispersión de dicho índice para cada sitio de estudio. Además, se compararon los valores del índice entre sitios mediante una prueba U de Mann-Withney, dado que los datos no se ajustaron a una distribución normal (Zar, 1999Zar, JH. 1999. Biostatistical analysis. 4th Edition. Prentice-Hall, Inc. New Jersey.). El NDVI oscila entre -1 y 1, valores positivos por encima de 0.3 indican una vegetación heterogénea de alta cobertura y con elevada productividad, mientras que los valores inferiores a 0 son típicos de sitios con suelo desnudo o con vegetación muy abierta o senescente (Carreira y Niell, 1995Carreira J, Niell F. 1995. Análisis de componentes principales sobre datos multiespectrales "Landsat-TM" e interpretación de cubiertas vegetales en las sierras de Tejeda y Almijara. Acta Botánica Malacitana. 20: 153-164.). Los análisis estadísticos se realizaron en el programa Past versión 3.11 (Hammer, 2015Hammer Ø. 2015. PAST. Paleontological statistics. Version 3.11. Natural History Museum, University of Olso.).
RESULTADOS
⌅Composición florística
⌅En toda el área de estudio (Concepción Infante y Melones) se registraron 128 táxones, pertenecientes a 100 géneros y 47 familias; entre ellos 16 son endémicos, 11 están amenazados y 14 son exóticos naturalizados, considerados invasores (Anexo 1). Las familias más diversas fueron Fabaceae, con 14 especies y Poaceae y Bromeliaceae con ocho táxones respectivamente. Por su parte, los géneros mejor representados fueron Tillandsia (Bromeliaceae) con 7 especies y Erythroxylum (Erythroxylaceae) y Eugenia (Myrtaceae) con tres cada uno. Entre las especies observadas se encontraron algunas representativas de áreas costeras con alta salinidad como Heliotropium curassavicum, Sesuvium portulacastrum, Rabdadenia biflora e Hippomane mancinella. Además, se destaca el registro de Eugenia aeruginea por primera vez para la provincia de Holguín. Se encontraron 16 especies endémicas, que constituyen el 14% de la sumatoria de las especies nativas y endémicas reportadas. La riqueza de endémicos fue mayor en Concepción Infante, con 11 especies, mientras que en Melones se registraron nueve especies. Un total de seis endemismos se distribuyeron en ambas localidades, cinco solo se encontraron en Concepción Infante y tres solo en Melones.
Diversidad de especies
⌅La γ-diversidad de las localidades prospectadas fue de 128 táxones. La α-diversidad fue mayor en Melones donde se registraron 94 especies, mientras que en Concepción Infante se registraron 60 especies. Por otra parte, el valor de β-diversidad fue de 0.88, con solo 27 táxones compartidos entre ambas localidades.
Estado de conservación de las especies
⌅En cuanto al estado de conservación de las especies inventariadas, 11 táxones están amenazados de extinción, seis de los cuales son endémicos. De ellos, uno se considera En Peligro Crítico (CR) [Sarcomphalus havanensis], tres En Peligro (EN) [Copernicia ×curbeloi, Harrisia fernowii, Manilkara jaimiqui subsp. wrightiana], dos Vulnerables (VU) [Abarema glaucum, Albizia berteroana] y cinco táxones se han categorizado preliminarmente como Amenazados (A). Del resto de las especies nativas y endémicas, dos se han evaluado como Datos Deficientes (DD) y tres como Casi Amenazadas, mientras que 53 táxones se consideran Preocupación Menor (LC). Un total de 34 táxones no han sido evaluados (NE). La riqueza de especies amenazadas fue similar entre ambas localidades con ocho táxones en Melones y siete en Concepción Infante, cuatro táxones amenazados se detectaron en ambas localidades (Anexo 1).
Estado de conservación de los parches de vegetación
⌅En ambas localidades se observó dominancia de especies nativas en los estratos de vegetación y la presencia de especies endémicas. No obstante, se registraron indicadores de degradación como pastoreo de ganado vacuno y discontinuidad en la cobertura de los estratos leñosos de vegetación. Se identificaron 14 especies exóticas naturalizadas, de ellas 10 en Concepción Infante y cuatro en Melones. Cryptostegia grandiflora se encontró en las dos localidades. Por otra parte, la tala de especies maderables solo se verificó en Melones.
En ambas localidades la vegetación presentó fragmentación de hábitat (Tabla 1). La localidad de Concepción Infante tuvo menor número de parches, pero estos fueron mucho más pequeños que los de Melones (Fig. 3). La superficie cubierta por los parches de vegetación seminatural en ambas localidades representó solo 6.43 % de la extensión del paisaje evaluado, siendo muy superior en Melones (6.04%) que en Concepción Infante (0.37%). El aislamiento de los parches, expresado como distancia media al parche vecino más cercano, fue similar en ambas localidades, aunque los parches de Melones tendieron a estar más alejados entre sí en promedio.
| Métrica de fragmentación | Concepción Infante | Melones | Área total |
|---|---|---|---|
| Media ± DE | Media ± DE | Media ± DE | |
| Número de parches | 3 | 4 | 7 |
| Porcentaje del paisaje | 0.37 | 6.04 | 6.41 |
| Tamaño medio de los parches (ha) | 4.59 ± 2.24 | 54.76 ± 103.74 | 33.26 ± 78.12 |
| Tasa media Perímetro/Área | 0.024 ± 0.01 | 0.023 ± 0.01 | 0.02 ± 0.01 |
| Distancia media al parche más cercano (m) | 219.9 ± 71.62 | 263.1 ± 23.1 | 244.62 ± 50.11 |
Los valores del NDVI variaron entre 0.2 y 0.4 en ambas localidades analizadas (Fig. 4). Las diferencias entre sitios en los valores de este índice fueron estadísticamente significativas (U = 79; z = - 3.2603; P = 0.0003), con un valor medio de 0.29 ± 0.04 en Melones y de 0.23 ± 0.06 en Concepción Infante.
DISCUSIÓN
⌅La composición taxonómica de especies leñosas encontrada en Cacocum se caracteriza por una gran proporción de especies de amplia distribución, incluyendo especies exóticas e invasoras, y un bajo endemismo. Estos resultados fueron similares a los referidos para otras localidades de las llanuras y colinas de la subprovincia Cuba Central (Godínez et al., 2006Godínez D, Placencia JM, Enríquez N. 2006. Flora y vegetación de Loma La Llaga, cuenca del río San Pedro, Camagüey, Cuba. Polibotánica. 21: 123-140.; González, 2022González Gutiérrez PA. 2022. Inventarios florísticos en localidades del municipio Calixto García, provincia Holguín, Cuba. Acta Botanica Cubana. 221: https://cu-id.com/2402/v221e05.). Por otra parte, en el área de estudio se registraron algunas especies como Heliotropium curassavicum, Sesuvium portulacastrum y Rabdadenia biflora, que son típicas de zonas con influencia marina directa, como herbazales halófitos, complejos de vegetación de costa rocosa y arenosa y manglares (Capote y Berazaín, 1984Capote R, Berazaín Iturralde R. 1984. Clasificación de las formaciones vegetales de Cuba. Revista del Jardín Botánico Nacional. 5: 27-75.; Borhidi, 1996Borhidi A. 1996. Phytogeography and vegetation ecology of Cuba. Akadémiai Kiadó, Budapest.; Oviedo et al., 2006Oviedo Prieto R, Menéndez L, Guzmán J.M. 2006. Flora asociada a manglares y sus ecotonos. En: Menéndez L, Guzmán J.M (eds.). Ecosistemas de manglar en el Archipiélago Cubano. Estudios y experiencias enfocados en su gestión, 44-57, Editorial Academia, La Habana.; Reyes y Acosta, 2007bReyes O, Acosta F. 2007b. Principales fitocenosis en el humedal del delta del río Cauto II. Herbazal halófito y manglares. Foresta Veracruzana. 9: 1-27.). La presencia de estas especies indica condiciones de salinidad en el sustrato, a pesar de que ambas localidades están a más de 40 km de la costa. Este hecho constituye una evidencia del proceso de salinización de los suelos que ha sido documentado en varios estudios en la cuenca del Cauto (Herrera et al., 2009Herrera J, Pujol R, Alarcón R, Espinosa E. 2009. Calidad de las aguas de drenaje procedentes de campos arroceros sobre sauelos salinos en la Cuenca del Cauto. Revista Ciencias Técnicas Agropecuarias. 18: 14-18.; Núñez et al., 2010Núñez R, López V, Ricardo S, Paz A. 2010. Estudio de la resistencia de penetración de un suelo Vertisol con el uso del penetrómetro de impacto en la localidad de "Antonio Maceo". Cacocum. Holguín. Cuba. Ciencias Holguín. 16: 1-9.; Sánchez et al., 2013Sánchez Y, Fernández CM, Rochenel S. 2013. Caracterización hidrogeológica del Valle del Cauto, Cuba. Minería y Geología. 29: 16-34.).
El registro de Hippomane mancinella también resulta notable, pues hasta el momento, este taxon solo se había observado en localidades de la franja costera de la provincia Holguín, pertenecientes al distrito fitogeográfico Gibarense (González et al., 2015González Gutiérrez PA, Gómez-Hechavarría JL, Leyva Bermúdez O, Hernández Y. 2015. Flora de la Reserva Florística Manejada Cabo Lucrecia-Punta de Mulas, Banes, Holguín. Revista del Jardín Botánico Nacional. 36: 65-77.; 2017González Gutiérrez PA, Suárez Terán SI, Leyva Bermúdez O, Gómez-Hechavarría J L, Carmenate Reyes W. 2017. Flora y vegetación de la Reserva Ecológica Caletones, Gibara, Holguín, Cuba. Revista del Jardín Botánico Nacional. 38: 15-41.). Por su parte, Bisse (1988)Bisse J. 1988. Árboles de Cuba. Editorial Científico-Técnica, La Habana. menciona a Hippomane mancinella como un elemento característico de los montes secos costeros sobre suelo calizo. Probablemente la localidad de Melones esté entre las pocas en Cuba, donde crece esta especie en zonas interiores alejadas de las costas. La persistencia de estas especies costeras en sitios tan alejados del mar probablemente evidencia que la vegetación de la cuenca del Cauto se originó a partir de los remanentes de una antigua línea de costa que existió en la región durante las transgresiones marinas del Pleistoceno (ver Iturralde-Vinent, 2005Iturralde-Vinent MA. 2005. La Paleogeografía del Caribe y sus implicaciones para la Biogeografía histórica. Revista del Jardín Botánico Nacional. 25-26: 49-78.). Estos elementos costeros han sobrevivido hasta la actualidad debido a la salinidad de los suelos que caracterizan la región (Herrera et al., 2009Herrera J, Pujol R, Alarcón R, Espinosa E. 2009. Calidad de las aguas de drenaje procedentes de campos arroceros sobre sauelos salinos en la Cuenca del Cauto. Revista Ciencias Técnicas Agropecuarias. 18: 14-18.).
Por otra parte, Eugenia aeruginea es una especie con amplia distribución en Las Antillas, América Central y América del Norte (Greuter y Rankin, 2022Greuter W, Rankin R. 2022. Vascular Plants of Cuba A Checklist. Third, updated edition of The Spermatophyta of Cuba. Botanischer Garten und Botanisches Museum Berlin, Jardín Botánico Nacional, Universidad de La Habana. DOI: https://doi.org/10.3372/cubalist.2022.1.). Alain (1953)Alain Hno. 1953. Flora de Cuba 3. Dicotiledóneas: Malpighiaceae a Myrtaceae. Contribuciones Ocasionales del Museo de Historia Natural del Colegio “De La Salle”. No. 13, La Habana. la refiere para la región oriental de Cuba. Sin embargo, no se encontraron referencias de herbario, al consultar las bases de datos de NY y S, de que el taxon fuera colectado con anterioridad en el territorio de la actual provincia de Holguín, lo que permitió confirmar que es un nuevo registro para la provincia.
Las familias mejor representadas en el área de estudio se encuentran entre las más ricas en especies dentro de la flora cubana (Vales et al., 1998Vales M, Álvarez A, Montes A, Ávila A. 1998. Estudio Nacional sobre la Diversidad Biológica en la República de Cuba. Ed. CECYTA, Madrid.; Greuter y Rankin, 2022Greuter W, Rankin R. 2022. Vascular Plants of Cuba A Checklist. Third, updated edition of The Spermatophyta of Cuba. Botanischer Garten und Botanisches Museum Berlin, Jardín Botánico Nacional, Universidad de La Habana. DOI: https://doi.org/10.3372/cubalist.2022.1.). En el caso particular de la familia Poaceae la elevada riqueza de especies es un indicador de antropización y se debe a la existencia de áreas de pastos y vegetación ruderal asociada a los márgenes de caminos y trochas (Barreto et al., 1995Barreto A, Catasús L, Acosta Z. 1995. Gramíneas y leguminosas naturales y/o naturalizadas de la provincia de Camagüey, Cuba. Reporte de Investigación del Instituto de Ecología y Sistemática, La Habana.; Catasús, 2011Catasús Guerra L. 2011. Poaceae I (Parte General y Panicoideae). En: Greuter W, Rankin Rodríguez R (eds.), Flora de la República de Cuba. Serie A. Plantas Vasculares. Fascículo 17a, Tomo 1, A. R. Gantner Verlag KG, Ruggell, Liechtenstein.; 2015Catasús Guerra L. 2015. Poaceae II (Pharoideae a Chloridoideae). En: Greuter W, Rankin Rodríguez R (eds.), Flora de la República de Cuba. Serie A. Plantas Vasculares. Fascículo 21A. Tomo 1. Koeltz Scientific Books, Königstein.). Por su parte, la elevada diversidad de Bromeliaceae resulta llamativa teniendo en cuenta que esta familia está compuesta mayormente por especies epífitas, que tienden a disminuir su diversidad y abundancia en áreas degradadas (Hietz, 1999Hietz P. 1999. Diversity and conservation of epiphytes in a chaining environment. Pure and Applied Chemistry. 70: 1-11.; Oishi y Doei, 2015Oishi Y, Doei H. 2015. Changes in epiphyte diversity in declining forest: implications for conservation and restoration. Landscape and Ecological Engineering. 11: 283-291.). La diversidad de bromeliáceas epífitas en el área se distribuye exclusivamente en el parche de mayor extensión de Melones (Anexo I). Este parche constituye el remanente de un bosque sobre suelos temporalmente inundados, que aún en temporada seca mantiene altos valores de humedad (Borhidi, 1996Borhidi A. 1996. Phytogeography and vegetation ecology of Cuba. Akadémiai Kiadó, Budapest.). Estas condiciones húmedas todo el año, en interacción con la elevada cobertura del dosel, que regula la cantidad de luz que llega al interior del bosque, favorece el crecimiento de las epífitas (Laube y Zotz, 2003Laube S, Zotz G. 2003. Wich abiotic factors limit vegetative growth in a vascular epiphyte? Functional Ecology. 17: 598-604.). Por otra parte, la diversidad y abundancia de epífitas en Melones es una evidencia de que este fragmento probablemente nunca ha sido completamente talado y por tanto, constituye en auténtico remanente de la vegetación que originalmente debió cubrir la llanura del Cauto. Por otra parte, de los géneros más diversos en el área de estudio, solo Eugenia se ha referido entre los más ricos en especies de la Flora de Cuba (Vales et al., 1998Vales M, Álvarez A, Montes A, Ávila A. 1998. Estudio Nacional sobre la Diversidad Biológica en la República de Cuba. Ed. CECYTA, Madrid.).
El porcentaje de endemismo obtenido para los sitios estudiados fue similar al referido para localidades pertenecientes al distrito fitogeográfico Gibarense (González et al., 2015González Gutiérrez PA, Gómez-Hechavarría JL, Leyva Bermúdez O, Hernández Y. 2015. Flora de la Reserva Florística Manejada Cabo Lucrecia-Punta de Mulas, Banes, Holguín. Revista del Jardín Botánico Nacional. 36: 65-77.; González y Carmenate, 2018González Gutiérrez PA, Carmenate Reyes W. 2018. Inventarios florísticos en localidades de la península El Ramón, Antilla, provincia Holguín, Cuba. Revista del Jardín Botánico Nacional. 39: 59-73.), ligeramente más bajo que el estimado recientemente en localidades del distrito Guaimarense (González, 2022González Gutiérrez PA. 2022. Inventarios florísticos en localidades del municipio Calixto García, provincia Holguín, Cuba. Acta Botanica Cubana. 221: https://cu-id.com/2402/v221e05.) y mucho más bajo que el estimado para el distrito Holguinense (Gómez-Hechavarría y Cuellar, 2011Gómez-Hechavarría JL, Cuéllar N. 2011. Flora de las serpentinitas de San Andrés, Holguín, Cuba. Revista del Jardín Botánico Nacional. 32-33: 111-124.). El distrito fitogeográfico Cautoense es muy pobre en endemismos (Borhidi, 1996Borhidi A. 1996. Phytogeography and vegetation ecology of Cuba. Akadémiai Kiadó, Budapest.) y carece de especies endémicas locales, lo cual responde probablemente a que este territorio emergió recién en el Pleistoceno (Iturralde-Vinent, 2005Iturralde-Vinent MA. 2005. La Paleogeografía del Caribe y sus implicaciones para la Biogeografía histórica. Revista del Jardín Botánico Nacional. 25-26: 49-78.) y a la carencia de suelos extremos o condiciones climáticas de aridez o exceso de lluvias. Esta combinación de factores no ha favorecido la diversificación de la flora, pues los niveles de diversidad y endemismo vegetal en Cuba están asociados mayormente a territorios antiguos y/o a condiciones ecológicas extremas (Borhidi, 1996Borhidi A. 1996. Phytogeography and vegetation ecology of Cuba. Akadémiai Kiadó, Budapest.; Vales et al., 1998Vales M, Álvarez A, Montes A, Ávila A. 1998. Estudio Nacional sobre la Diversidad Biológica en la República de Cuba. Ed. CECYTA, Madrid.).
La γ-diversidad de los sitios estudiados en el municipio Cacocum fue baja si se compara con otras localidades con vegetación natural y seminatural de la provincia de Holguín, donde en todos los casos se refieren más de 200 táxones (González et al., 2015González Gutiérrez PA, Gómez-Hechavarría JL, Leyva Bermúdez O, Hernández Y. 2015. Flora de la Reserva Florística Manejada Cabo Lucrecia-Punta de Mulas, Banes, Holguín. Revista del Jardín Botánico Nacional. 36: 65-77.; 2017González Gutiérrez PA, Suárez Terán SI, Leyva Bermúdez O, Gómez-Hechavarría J L, Carmenate Reyes W. 2017. Flora y vegetación de la Reserva Ecológica Caletones, Gibara, Holguín, Cuba. Revista del Jardín Botánico Nacional. 38: 15-41.; González & Carmenate, 2018González Gutiérrez PA, Carmenate Reyes W. 2018. Inventarios florísticos en localidades de la península El Ramón, Antilla, provincia Holguín, Cuba. Revista del Jardín Botánico Nacional. 39: 59-73.; González, 2022González Gutiérrez PA. 2022. Inventarios florísticos en localidades del municipio Calixto García, provincia Holguín, Cuba. Acta Botanica Cubana. 221: https://cu-id.com/2402/v221e05.). Estas regiones muestran mayor extensión de vegetación natural y seminatural, lo que pudiera indicar que la pérdida de hábitat por antropización ha incidido en una disminución significativa de diversidad florística en Cacocum. De ser cierta esta hipótesis, los parches actuales serían remanentes depauperados de una vegetación originalmente mucho más rica. Al respecto, Borhidi (1996)Borhidi A. 1996. Phytogeography and vegetation ecology of Cuba. Akadémiai Kiadó, Budapest. planteó que el distrito Cautoense posee una flora monótona y pobre en especies, a causa de la influencia humana. Sin embargo, la carencia de estudios que cuantifiquen la diversidad en el distrito Cautoense limitan las inferencias que puedan realizarse sobre la riqueza de especies en la vegetación original de la llanura del Cauto (Reyes y Acosta, 2008bReyes O, Acosta F. 2008b. Principales fitocenosis en el humedal del delta del río Cauto IV. Bosque siempreverde de ciénaga. Foresta Veracruzana. 10: 1-8.). En la teoría ecológica es ampliamente aceptado que la diversidad de especies está positivamente relacionada con la heterogeneidad ambiental (Moser et al., 2005Moser D, Dullinger S, Englisch T, Niklfeld H, Plutzar Ch, Sauberer N, et al. 2005. Environmental determinants of vascular plant species richness in the Austrian Alps. Journal of Biogeography. 32: 1117-1127.; Stein et al., 2014Stein A, Gerstner K, Kreft H. 2014. Environmental heterogeneity as a universal driver of species richness across taxa, biomes and spatial scales. Ecology Letters. 17: 866-880. ; Ben-Hur y Kadmon, 2020Ben-Hur E, Kadmon R. 2020. Heterogenety-diversity relationships in sessile organism: a unified framework. Ecology Letters. 23: 193-207.; van Mazijk et al., 2021van Mazijk R, Cramer MD., Verboom A. 2021. Environmental heterogenety explains contrasting plant species richness between the South African Cape and southwestern Australia. Journal of Biogeography 48: 1875-1888.). En el área de estudio, las condiciones topográficas, edáfica y climáticas son muy homogéneas, por lo que es probable que la diversidad de especies haya sido más baja en la llanura del Cauto que en otras regiones de la provincia, aún en ausencia de antropización.
Las diferencias observadas en la α-diversidad entre sitios probablemente estén relacionadas con la extensión y calidad del hábitat disponible para los ensambles de especies. En Concepción Infante el número de parches de vegetación fue menor y estos fueron considerablemente más pequeños que en Melones. Ello redunda en menos extensión de hábitat y de menor calidad debido al efecto de borde (Bustamante y Grez, 1995Bustamante R, Grez A. 1995. Consecuencias ecológicas de la fragmentación de los bosques nativos. Ambiente y Desarrollo. 11: 58-63.). Otro factor a tener en cuenta es que la heterogeneidad de hábitat es mayor en Melones, donde coexisten parches de bosque rodeados de herbazales de zonas inundadas y pastos, por lo que la vegetación es mucho más variable y compleja estructuralmente. Estos factores propician que haya mayor variedad de hábitats para la colonización de especies que en Concepción Infante, donde solo se observó vegetación de sabana con palmas altas y parches de árboles.
La elevada β-diversidad entre sitios responde probablemente a que ambos remanentes de vegetación se originaron de formaciones vegetales diferentes. La estructura y composición florística de los parches de Melones es muy similar a los bosques de galería aluviales descritos por Borhidi (1996)Borhidi A. 1996. Phytogeography and vegetation ecology of Cuba. Akadémiai Kiadó, Budapest., que según este autor, se desarrollaban en los valles extensos de los ríos de tierras bajas, como el Cauto. Estos bosques crecían sobre vertisuelos temporalmente inundados o con humedecimiento constante y entre las especies características se encontraban Terminalia buceras, Tabebuia angustata, Erytroxylum confusum y una alta diversidad y abundancia de especies de Tillandsia (Borhidi, 1996Borhidi A. 1996. Phytogeography and vegetation ecology of Cuba. Akadémiai Kiadó, Budapest.), tal y como se pudo constatar en el área de estudio. En el caso de Concepción Infante, los suelos no son temporalmente inundados y en la composición florística faltan las especies antes mencionadas. En este sitio abundan Cordia collococca, Guazuma ulmifolia, Eugenia monticola, Erythroxylum havanense, cactáceas como Harrisia fernowii y palmas de los géneros Sabal y Copernicia. Esta composición florística es más afín a un bosque semideciduo micrófilo (Capote y Berazaín, 1984Capote R, Berazaín Iturralde R. 1984. Clasificación de las formaciones vegetales de Cuba. Revista del Jardín Botánico Nacional. 5: 27-75.; Borhidi, 1996Borhidi A. 1996. Phytogeography and vegetation ecology of Cuba. Akadémiai Kiadó, Budapest.).
A pesar de la antropización que ha tenido lugar en las áreas estudiadas, ambos parches de vegetación todavía sustentan poblaciones de especies amenazadas de extinción. Según observaciones de campo, de las 11 especies con categoría de amenaza referidas, solo Manilkara jaimiqui subsp. wrightiana posee un número de individuos estimado en más de 20 adultos, en la localidad de Melones. Este sitio, hasta el momento sustenta la población más importante del taxon en la provincia de Holguín, según observaciones personales de los autores. Por tal motivo, Melones constituye un área para la protección in situ de esta especie amenazada por la pérdida de hábitat y la tala como árbol maderable. El resto de las especies en riesgo de extinción está representado por poblaciones con muy pocos individuos, que han persistido en los remanentes de vegetación y que requieren de manejo activo de sus poblaciones y hábitats para lograr una conservación efectiva. Ello resulta complicado desde el punto de vista del manejo porque ninguna de las dos áreas prospectadas tiene estatus legal de protección.
Las localidades estudiadas han sufrido un intenso proceso de asimilación socioeconómica por más de 100 años (Hernández et al., 2014Hernández PL, Guarch J, Sotolongo O. 2014. Cuba pasaje a la Naturaleza: Holguín. Editorial Científico-Técnica, La Habana.) y actualmente muestran un alto nivel de fragmentación y degradación de hábitat. En ambos sitios, el porcentaje que representan los fragmentos de vegetación seminatural respecto a la extensión total del paisaje fue menor de 6%. Este valor fue muy bajo teniendo en cuenta que se recomiendan valores de cobertura de parches superiores al 40% del paisaje, para mantener los procesos ecosistémicos que garanticen la conservación de los bosques (Arroyo et al., 2020Arroyo V, Fahring L, Tabarelli M, Watling JI, Tischendorf L, Benchimol M, et al. 2020. Designing optimal human-modified landscapes for forest biodiversity conservation. Ecology Letters. 23: 1404-1420.). Por otra parte, ambos parches de vegetación muestran una composición florística heterogénea, con mezcla de táxones nativos, endémicos y exóticos. Además, la cobertura de la vegetación es discontinua, con fragmentos de bosques que alternan con agroecosistemas.
A pesar de que el número de parches, la tasa media perímetro/área y la distancia al parche más cercano fueron similares en ambos sitios; las métricas de tamaño medio de los parches indicaron que Concepción Infante presentó una fragmentación de hábitat más severa que Melones. El tamaño medio de los fragmentos fue muy inferior en Concepción Infante, lo que implica que el efecto de borde ejercido por los agroecosistemas aledaños es mayor. Los fragmentos de vegetación en esta localidad variaron entre 100 y 300 m de ancho, por lo que el efecto de borde incidió negativamente en toda la extensión del parche, dado que la influencia de los bordes es perceptible hasta aproximadamente 100 m del límite entre hábitats (Arroyo-Rodríguez et al., 2019Arroyo-Rodríguez V, Arasa-Gisbert R, Arce-Peña N, Cervantes-López MJ, Cudney-Valenzuela SJ, Galán-Acedo C, et al. 2019. Determinantes de la biodiversidad en paisajes antrópicos: Una revisión teórica. En: Moreno CE. (ed.). La biodiversidad en un mundo cambiante: Fundamentos teóricos y metodológicos para su estudio, 65-111, Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo/Libermex, Ciudad de México.). Ello incrementa la variabilidad microclimática dentro de los fragmentos, con temperaturas más altas y variables, menor humedad relativa y del suelo y mayor cantidad de luz (Riutta et al., 2012Riutta T, Slade EM, Bebber DP, Taylor ME, Malhi Y, Riordan P., Macdonald DW, Morecroft MD. 2012. Experimental evidence for the interacting effects of forest edge, moisture and soil macrofauna on leaf litter decomposition. Soil Biology and Biochemistry. 49: 124-31.). Estas condiciones ecológicas, en interacción con el pequeño tamaño de los parches y a la baja cobertura de especies nativas favorecen la invasión por especies exóticas (Foster et al., 1990Foster L, Hamburg SP, Koide R, Mooney HA, Vitousek PM. 1990. Effects of soil resources on plant invasion and community structure in California serpentine grassland. Ecology. 71: 478-491.; Harrison et al., 2001Harrison SP, Rice K, Maron, J. 2001. Habitat patchiness promotes invasion by alien grasses on serpentine soils. Biological Conservation. 100: 45-53.; Going et al., 2009Going BM, Hillerislambers J, Levine, JM 2009. Abiotic and biotic resistance to grass invasion in serpentine annual plant communities. Oecologia. 159: 839-847.), tal y como muestran los resultados obtenidos, donde 71.4% de las plantas invasoras se localizaron en Concepción Infante.
Por su parte, los valores del Índice NDVI reflejaron un mejor estado de conservación de los remanentes de Melones que los de Concepción Infante. Los valores significativamente más altos de este índice en Melones indican una elevada cobertura vegetal, con mayor actividad fotosintética y productividad (Cramer et al., 1999Cramer W, Kicklighter DW, Bondeau A, Moore B, Churkina C, Nemry B, et al. 1999. Comparing global models of terrestrial net primary productivity (NPP): overview y key results. Global Change Biology. 5: 1-15.). Estas diferencias entre sitios probablemente reflejan disimilitudes estructurales y funcionales en la vegetación como resultado de presiones antrópicas de diferente intensidad. Los resultados obtenidos apoyan lo referido en otros estudios, donde se ha demostrado que los valores del Índice NDVI disminuyen en sitios antropizados respecto a los conservados (Trujillo, 2019Trujillo R. 2019. Respuesta del índice de vegetación de diferencia normalizada (NDVI) a la actividad antrópica, variabilidad climática y ambiental en bosque de encino. Tesis de Maestría. Instituto Potosino de Investigación Científica y Tecnológica A.C, San Luis Potosí.). También es probable que las diferencias entre sitios pudieran ser más acentuadas debido a que los valores del índice se calcularon a partir de imágenes obtenidas en el período seco. Durante este período la vegetación de pastos, integrada mayormente por especies anuales (Borhidi, 1996Borhidi A. 1996. Phytogeography and vegetation ecology of Cuba. Akadémiai Kiadó, Budapest.), experimenta alta mortalidad, lo que provoca una disminución del índice NDVI (Trujillo, 2009Trujillo R. 2019. Respuesta del índice de vegetación de diferencia normalizada (NDVI) a la actividad antrópica, variabilidad climática y ambiental en bosque de encino. Tesis de Maestría. Instituto Potosino de Investigación Científica y Tecnológica A.C, San Luis Potosí.). Dado que en Melones la cobertura de pastos fue menor que en Concepción Infante es de esperar que esta localidad presente valores más elevados del NDVI. Debido a que los valores de este índice varían con las estaciones del año, siendo más bajos en la época de seca (Cobos et al., 2016Cobos ME, Cruz DD, Hernández M. 2016. Análisis multitemporal del Índice Normalizado de Diferencia de Vegetación (NDVI) en Cuba. Revista del Jardín Botánico Nacional. 37: 15-18.), es probable que las diferencias entre localidades sean menos perceptibles en el período lluvioso, hipótesis que no se comprobó en este estudio.
A partir de los resultados obtenidos se recomienda la protección de los remanentes de vegetación de ambas localidades. La propuesta se fundamenta en que ambos sitios todavía sustentan una representación de la composición florística de la vegetación que originalmente debió cubrir el distrito Cautoense y altos valores de β-diversidad. Como acciones de manejo se recomienda incrementar la cobertura de los parches y su conectividad, para aumentar la proporción de bosques en el paisaje y las probabilidades del movimiento de especies a través de la matriz de agroecosistemas. Estas acciones son esenciales para una conservación efectiva de los bosques en un paisaje antropizado (Arroyo et al., 2020Arroyo V, Fahring L, Tabarelli M, Watling JI, Tischendorf L, Benchimol M, et al. 2020. Designing optimal human-modified landscapes for forest biodiversity conservation. Ecology Letters. 23: 1404-1420.). Como elementos de conectividad entre parches se puede fomentar el uso de especies nativas para crear cercas vivas, el arbolado en los parterres y orillas de caminos y la reforestación de los bosques de galería (Arroyo et al., 2020Arroyo V, Fahring L, Tabarelli M, Watling JI, Tischendorf L, Benchimol M, et al. 2020. Designing optimal human-modified landscapes for forest biodiversity conservation. Ecology Letters. 23: 1404-1420.). En ese sentido, la lista taxonómica proporcionada en este estudio puede servir de base para la selección de especies para estrategias de restauración y para la identificación de objetos de conservación. Además, se deben manejar las poblaciones de las especies invasoras más nocivas (e.g., Cordia obliqua, Leucaena leucocephala, Pithecellobium dulce y Vachellia farnesiana), que en el contexto de alta fragmentación presente en el área pueden interferir con la dinámica sucesional de los parches de vegetación. El incremento de la cobertura de bosques en la llanura del Cauto contribuiría a mitigar los efectos del cambio climático que se prevén para esta región, donde se proyecta un aumento de las temperaturas y una disminución de las precipitaciones (Álvarez-Adán et al., 2015Álvarez-Adán A, Febles G, Díaz L. 2015. La variabilidad climática y análisis de contextos futuros de cambio climático en la cuenca del Cauto. Ciencias de la Tierra y el Espacio. 16: 107-116.).
CONCLUSIONES
⌅Concluimos que la diversidad de especies y endemismo en las localidades estudiadas en el municipio Cacocum fue baja en comparación con otros sitios de la provincia de Holguín. Los valores de α-diversidad fueron mayores en la localidad de Melones debido a la mayor extensión de los parches de vegetación y heterogeneidad de hábitat de esta localidad. La β-diversidad entre sitios fue elevada lo que indica que los remanentes de vegetación actual de Cacocún se originaron a partir de formaciones vegetales distintas. Ambos sitios mostraron efectos negativos de la fragmentación de hábitat, pero estos fueron más severos en Concepción Infante, lo que se infiere a partir de la existencia de parches de vegetación más pequeños, con menor riqueza de especies, mayor número de especies invasoras y valores más bajos del NDVI que en Melones. A pesar de la antropización sufrida por el área, ambos sitios ameritan ser protegidos porque sustentan una flora representativa de las comunidades que debieron existir en llanura del Cauto, incluyendo las poblaciones más importantes dentro de la provincia de la especie amenazada de extinción Manilkara jaimiqui subsp. wrightiana.
RECOMENDACIONES
⌅Se recomienda la conservación de los remanentes de vegetación de Concepción Infante y Melones como parte de la Estrategia Ambiental del Municipio Cacocum. Además, realizar estudios florísticos de otros parches de vegetación seminatural de la llanura del Cauto y monitorear su dinámica temporal utilizando índices espectrales.