Introducción
⌅La
determinación de los rasgos funcionales de semillas brinda información
sobre los factores ambientales (bióticos o abióticos) que favorecen o
limitan el establecimiento de las plantas (Jiménez-Alfaro et al., 2016Jiménez-Alfaro
B, Silveira FAO, Fildelis A, Poschlod P, Commander LE. 2016. Seed
germination traits can contribute better to plant community ecology. Journal of Vegetation Science. 27: 637-645.
; Dalziell et al., 2022Dalziell EL, Lewandrowski W, Commander LE, Elliott CP, Erickson TE, Tudor EP, et al. 2022. Seed traits inform the germination niche for biodiverse ecological restoration. Seed Science and Technology. 50: 103-124.
; Nieto Guzmán et al., 2023Nieto
Guzmán MN, Beltrán LC, Rodríguez CH, Roa-Fuentes L. 2023. Functional
seed traits as predictors of germination and seedling growth for species
with potential for restoration in Caquetá, Colombia. Trees. 37: 947-961.
). Por lo tanto, constituyen el paso inicial para entender los mecanismos de regeneración de las plantas silvestres (Baskin y Baskin, 2014Baskin CC, Baskin JM. 2014. Seeds: Ecology, Biogeography and Evolution of Dormancy and Germination. Academic Press, San Diego.
; Jiménez-Alfaro et al., 2016Jiménez-Alfaro
B, Silveira FAO, Fildelis A, Poschlod P, Commander LE. 2016. Seed
germination traits can contribute better to plant community ecology. Journal of Vegetation Science. 27: 637-645.
; Saatkamp et al., 2019Saatkamp A, Cochrane A, Commander L, Guja LK, Jimenez-Alfaro B, Larson J, et al. 2019. A research agenda for seed-trait functional ecology. New Phytologist. 221: 1764-1775.
) y obtener protocolos óptimos de germinación (Kildisheva et al., 2020Kildisheva OA, Dixon KW, Silveira FAO, Chapman T, Sacco AD, Mondoni A, et al. 2020. Dormancy and germination: making every seed count in restoration. Restoration Ecology. 28: S256-S265.
; Sánchez et al., 2024aSánchez
JA, Pernús M, Barrios D, Gutiérrez A. 2024a. Protocolo para germinar y
conservar semillas de plantas nativas cubanas: un enfoque con rasgos
funcionales de semillas. Acta Botánica Cubana. 223. https://cu-id.com/2402/v223e08.
).
El
conocimiento que aportan dichos rasgos es clave para realizar proyectos
de restauración ecológica, entender los procesos de coexistencia de las
especies, el impacto del Cambio Climático en la regeneración, la
capacidad de tolerancia de las especies nativas a las invasiones
vegetales y el ensamblaje de las comunidades (Clark et al., 2012Clark DL, Wilson M, Roberts R, Dunwiddie PW, Stanley A, Kaye TN. 2012. Plant traits - a tool for restoration? Applied Vegetation Science. 15: 449-458.
; Valliere et al., 2021Valliere JM, Alvarez JR, Adam T, Cross AT, Lewandrowski W, Riviera F, et al.
2021. Restoration ecophysiology: An ecophysiological approach to
improve restoration strategies and outcomes in severely disturbed
landscapes. Restoration Ecology. 30. e13571.
; Zhang et al., 2022Zhang Y, Liu Y, Sun L, Baskin CC, Baskin JM, Cao M, et al.
2022. Seed dormancy in space and time: global distribution,
paleoclimatic and present climatic drivers, and evolutionary
adaptations. New Phytologist. 234: 1770-1781.
).
De igual modo, constituyen una guía para dirigir esfuerzos y distribuir
recursos que respalden la conservación exitosa de especies vegetales (Sánchez et al., 2024aSánchez
JA, Pernús M, Barrios D, Gutiérrez A. 2024a. Protocolo para germinar y
conservar semillas de plantas nativas cubanas: un enfoque con rasgos
funcionales de semillas. Acta Botánica Cubana. 223. https://cu-id.com/2402/v223e08.
).
Punta Guanos es un sitio costero, ubicado al norte de Matanzas, Cuba, donde habita la única población natural de Coccothrinax borhidiana O. Muñiz, palma endémica de Cuba En Peligro Crítico de extinción (González-Torres et al., 2016González-Torres LR, Palmarola A, González-Oliva L, Bécquer E, Testé E, Barrios D.2016. Lista roja de la flora de Cuba. Bissea 10 (NE1): 1-352.
).
A pesar de las amenazas que enfrenta el sitio, encabezadas por la
extracción de petróleo, posee incuestionables valores florísticos (Sánchez et al., 2024bSánchez JA, Pernús M, Fuentes IM, Rosa R. 2024b. Amenazas del Ecosistema de Punta Guanos. ResearchGate. DOI: 10.13140/RG.2.2.23233.33124.
, cSánchez JA, Pernús M, Fuentes IM, Rosa R. 2024c. Valores Florísticos de Punta Guanos. ResearchGate. DOI: 10.13140/RG.2.2.25581.0.6880/1.
).
Entre los años 2022 y 2024, se desarrolló en Punta Guanos un proyecto
de investigación liderado por el Instituto de Ecología y Sistemática de
Cuba y con la participación del Jardín Botánico Nacional y el Jardín
Botánico de Matanzas: “Acciones para la conservación de especies
vegetales del matorral xeromorfo costero y subcostero de Punta Guanos,
Matanzas”. Aunque el objetivo inicial incluía solo una formación
vegetal, el equipo de trabajo terminó evaluando las tres formaciones
vegetales que aún persisten en el área: el complejo de vegetación de
costa rocosa, el matorral xeromorfo costero y subcostero y el bosque
siempreverde microfilo (Sánchez et al., 2024dSánchez JA, Pernús M, Fuentes-Marrero IM, Rosa R, Díaz H, Terry M, et al.
2024d. Acciones para la conservación de especies vegetales del matorral
xeromorfo costero y subcostero de Puta Guanos, Matanzas. Informe Final
de Proyecto “Uso sostenible de los componentes de la Diversidad
Biológica en Cuba (PS211LH003-030)”, Instituto de Ecología y
Sistemática, La Habana, Cuba.
).
Uno de los objetivos específicos de dicho proyecto fue determinar rasgos funcionales de semillas de las principales especies vegetales. En el presente trabajo se muestran los resultados alcanzados: características morfofisiológicas, requerimientos germinativos, clases de dormancia y tratamientos pregerminativos de semillas frescas de 13 especies nativas de Punta Guanos.
Materiales y Métodos
⌅Material vegetal
⌅Se determinaron rasgos funcionales de semillas de 13 especies nativas cubanas que crecen en Punta Guanos, Matanzas, Cuba (Tabla 1). Los nombres científicos de las plantas y las familias botánicas se establecieron por García-Beltrán et al (2024)García-Beltrán
JA, Bécquer ER, Gómez-Hechavarría JL, González-Torres LR. 2024.
Catálogo de las Plantas de Cuba. Planta! - Plantlife Conservation
Society, Vancouver. https://doi.org/10.70925/cat.2024.
.
El estado de conservación y la ubicación en las distintas formaciones
vegetales del sitio se corresponde con el estudio de vegetación
desarrollado en el área como parte del proyecto (Sánchez et al., 2024dSánchez JA, Pernús M, Fuentes-Marrero IM, Rosa R, Díaz H, Terry M, et al.
2024d. Acciones para la conservación de especies vegetales del matorral
xeromorfo costero y subcostero de Puta Guanos, Matanzas. Informe Final
de Proyecto “Uso sostenible de los componentes de la Diversidad
Biológica en Cuba (PS211LH003-030)”, Instituto de Ecología y
Sistemática, La Habana, Cuba.
). Todos los resultados
provienen de material recolectado en Punta Guanos entre los años 2022 y
2024. Se cosecharon frutos maduros directamente de las plantas madres,
al menos de tres individuos por especie, que luego se mezclaron en un
lote único. Todos los ensayos se realizaron inmediatamente después de la
recolecta (es decir, con semillas frescas), en el Laboratorio de
Semillas del Instituto de Ecología y Sistemática, La Habana, Cuba.
| Familia/Especie | Estado de conservación | CVCR | MXC | BSiMi |
|---|---|---|---|---|
| Apocynaceae | ||||
| Plumeria sericifolia C. Wright ex Griseb. | DD | X | X | |
| Arecaceae | ||||
| Coccothrinax borhidiana O. Muñiz | CR | X | X | |
| Boraginaceae | ||||
| Cordia galeottiana A. Rich. | DD | X | X | |
| Cactaceae | ||||
| Harrisia eriophora (Pfeiff.) Britton | EN | X | X | |
| Leptocereus nudiflorus (C.Wright) D. Barrios & S. Arias | CR | X | ||
| Erythroxylaceae | ||||
| Erythroxylum havanense Jacq. | LC | X | X | |
| Fabaceae | ||||
| Canavalia rosea (Sw.) DC. | LC | X | X | |
| Pseudosamanea cubana (Britton & P. Wilson) Barneby & J. W. Grimes | CR | X | ||
| Myrtaceae | ||||
| Eugenia rocana Britton & P. Wilson | DD | X | X | |
| Poaceae | ||||
| Lasiacis divaricata (L.) Hitchc. | LC | X | ||
| Poaceae | ||||
| Solanum havanense Jacq. | LC | X | ||
| Theophrastaceae | ||||
| Jacquinia aculeata (L.) Mez | LC | X | X | |
| Vitaceae | ||||
| Cissus verticillata (L.) Nicolson & C. E. Jarvis | LC | X | X |
Caracterización morfofisiológica de las semillas
⌅En
cada caso se determinó la unidad de dispersión (fruto o semilla) y se
anotó la fecha de recolecta, indicativo del tiempo de dispersión de cada
especie. También se registró cualquier otra fecha durante las distintas
visitas al área donde se hallaron frutos maduros. Mediante observación
directa en el sitio de recolecta, se determinaron los síndromes de
dispersión de las especies de acuerdo a las categorías propuestas por van der Pijl (1982)van der Pijl, L. 1982. Principles of dispersal in higher plants. Springer-Verlag, Berlin.
.
A cada especie se le determinaron los siguientes rasgos seminales:
largo (mm), ancho (mm), grosor (mm), varianza de las dimensiones,
relación entre el largo del embrión y el largo interno de la semilla
(E:S), masa fresca total (g), masa seca total (g), contenido de humedad
inicial (%) y en los casos donde fue posible, masa seca destinada a
reservas (embrión + endospermo) (%) y masa seca destinada a cubiertas
(%).
Las dimensiones, tanto de las semillas como de los
embriones, fueron medidas con un pie de rey Mitutoyo con error de 0.02
mm. Para la varianza de las dimensiones se siguió el método de Thompson et al. (1993)Thompson K, Band SR, Hodgson JG. 1993. Seed size and shape predict persistence in soil. Functional Ecology. 7: 236-241.
.
Previo al cálculo de la varianza, cada valor de dimensión seminal se
dividió entre el valor de la longitud, así la longitud es igual a la
unidad. De esta forma, una semilla esférica presentará un valor de
varianza de 0, mientras que en una alargada o achatada, su varianza
puede ser hasta 0.33. La descripción del tipo de embrión se realizó de
acuerdo al criterio de Baskin y Baskin (2007)Baskin
CC, Baskin JM. 2007. A revision of Martin’s seed classification system,
with particular reference to his dwarf-seed type. Seed Science Research. 17: 11-20.
, en base al grado de desarrollo del mismo (tamaño) con relación a la semilla (E:S).
La masa fresca se determinó mediante el pesaje individual de las semillas en una balanza Sartorius con precisión 10-4g.
La masa seca de las semillas y su contenido de humedad inicial se
obtuvieron a partir del secado de las semillas a temperatura constante
en una estufa a 130ºC, por tres horas (ISTA, 2007ISTA (International Seed Testing Association). 2007. International rules for seed testing. Bassersdorf, Suiza.
).
Para calcular la fracción (o asignación) de la masa seca de la semilla
destinada a las reservas seminales, se dividió el valor de este
componente seminal entre la masa seca total de la semilla (Sánchez et al., 2009Sánchez
JA, Muñoz B, Montejo L. 2009. Rasgos de semillas de árboles en un
bosque siempreverde tropical de la Sierra del Rosario, Cuba. Pastos y Forrajes. 32: 141-164.
) y los valores resultantes se multiplicaron por 100 para facilitar la interpretación de los datos.
Además
de los rasgos antes mencionados, se determinó la conducta de
almacenamiento de las semillas a partir de dos modelos probabilísticos
que miden la sensibilidad/tolerancia a la desecación de las semillas con
base a datos biométricos (Daws et al., 2006Daws
MI, Garwood NC, Pritchard HW. 2006. Prediction of desiccation
sensitivity in seeds of woody species: a probabilistic model based on
two seed traits in 104 species. Annals of Botany. 97: 667-674.
; Pelissari et al., 2018Pelissari
F, Cleiton A, Leite MA, Batista AC, Souza WV, Rocha JM. 2018. A
probabilistic model for tropical tree seed desiccation tolerance and
storage classification. New Forests. 49: 143-158.
). La sensibilidad/tolerancia a la desecación según el modelo propuesto por Daws et al. (2006)Daws
MI, Garwood NC, Pritchard HW. 2006. Prediction of desiccation
sensitivity in seeds of woody species: a probabilistic model based on
two seed traits in 104 species. Annals of Botany. 97: 667-674.
se calculó por la siguiente fórmula:
Donde a representó la fracción de la masa seminal destinada a las cubiertas seminales (MSC) y b es el log10 de la masa seca total de la semilla (g). Ambas variables se
determinaron como se describió previamente. Por su parte, para aplicar
el modelo propuesto por Pelissari et al. (2018)Pelissari
F, Cleiton A, Leite MA, Batista AC, Souza WV, Rocha JM. 2018. A
probabilistic model for tropical tree seed desiccation tolerance and
storage classification. New Forests. 49: 143-158.
se empleó la siguiente fórmula:
P (TD) = 1/(1+EXP (-0.1627245* A +1.372784 * B - 0.4599876 * C + 4.348336)), donde A representó el contenido de agua de la semilla; B la MSC y C es la masa seca total de la semilla (g). Para ambos índices, con valores de P > 0.5 se considera probable que las semillas sean sensibles a la desecación, y para P < 0.5, se considera probable que sean tolerantes a la desecación.
Requerimientos germinativos
⌅Los ensayos de germinación se realizaron en condiciones de laboratorio bajo luz y oscuridad constante a temperatura ambiente (27.5 ± 2ºC). Las semillas fueron previamente esterilizadas en hipoclorito de sodio al 1% durante diez minutos y colocadas en placas de Petri de 9 o 12 cm de diámetro con doble capa de papel de filtro humedecido con agua destilada estéril. La siembra se realizó bajo dos lámparas de luz blanca de 40 W (30 μmolm-2s-1, 400-700 nm) colocadas a 50 cm de las semillas y se estableció un fotoperíodo de 8 horas luz/16 horas oscuridad. La oscuridad constante se logró al envolver las placas con dos capas de papel aluminio.
Por cada tratamiento se utilizaron tres réplicas de 25 semillas cada una, excepto para C. galeottiana y E. rocana.
En estas dos especies, debido a la poca disponibilidad de semillas, los
ensayos se realizaron con tres réplicas de cinco semillas cada una. En
el caso de C. galeottiana solo se evaluó la germinación a la luz. Cissus verticillata fue la única especie que no contó con ensayo de germinación, igualmente
por la poca disponibilidad de semillas. El conteo de germinación fue
diario para las semillas expuestas a la luz y para las expuestas a la
oscuridad se realizó al finalizar el experimento, cuya duración fue de
un mes. En ambas condiciones se determinó el porcentaje de germinación
final y el porcentaje de semillas muertas y vivas no germinadas (o
dormantes). Se consideró germinación como emergencia de la radícula,
semillas vivas no germinadas aquellas que presentaron embriones firmes y
semillas muertas lo contrario (Baskin y Baskin, 2014Baskin CC, Baskin JM. 2014. Seeds: Ecology, Biogeography and Evolution of Dormancy and Germination. Academic Press, San Diego.
). Se muestra solo el porcentaje de germinación final en la condición de iluminación que resultó óptima para cada especie.
Para
expresar los requerimientos de luz en la germinación se calculó el
índice de Germinación Relativa a la Luz (GRL) mediante la fórmula GRL =
GL/(GO+GL), donde GL es el porcentaje de germinación a la luz, y GO el
porcentaje de germinación en oscuridad (Milberg et al., 2000Milberg
P, Andersson L, Thompson K. 2000. Large-seeded species are less
dependent on light for germination than small-seeded ones. Seed Science Research. 10: 99-104.
).
El índice de GRL varía entre 0 (germinación solo en oscuridad) y 1
(germinación solo a la luz). Si el índice GRL es superior a 0.75 se
considera que la especie es dependiente de la luz (fotoblástica
positiva), si es menor a 0.25 se considera repelente de la luz
(fotoblástica negativa) y si el valor está entre 0.25 y 0.75 se
establece como indiferente a la luz (Funes et al., 2009Funes
G, Díaz S, Venier P. 2009. La temperatura como principal determinante
de la germinación en especies del Chaco seco de Argentina. Ecología Austral. 19: 129-138.
).
En las especies que resultaron indiferentes a la luz se tuvo en cuenta
la condición donde se alcanzó el mayor porcentaje de germinación final.
Clases de dormancia seminal y tratamientos pregerminativos
⌅Se empleó el sistema de clasificación y la clave dicotómica propuestos por Baskin y Baskin (2014)Baskin CC, Baskin JM. 2014. Seeds: Ecology, Biogeography and Evolution of Dormancy and Germination. Academic Press, San Diego.
para la identificación de las clases de dormancia seminal. Previo a los
ensayos de germinación, se buscó información publicada sobre cada
especie para inferir posibles clases de dormancia y tratamientos
pregerminativos. De no existir, se siguió lo informado sobre clases de
dormancia para el género y en última instancia para la familia botánica.
Esta metodología se empleó debido a que la clase de dormancia es un
rasgo filogenético altamente conservado; por tanto, la información
correspondiente a niveles taxonómicos superiores puede ser empleada para
identificar clases de dormancia a nivel de especie (Baskin y Baskin 2014Baskin CC, Baskin JM. 2014. Seeds: Ecology, Biogeography and Evolution of Dormancy and Germination. Academic Press, San Diego.
; Finch-Savage y Leubner-Metzger, 2006Finch-Savage WE, Leubner-Metzger G. 2006. Seed dormancy and the control of germination. New Phytologist. 171: 501-523.
; Kos et al., 2012Kos
M, Baskin CC, Baskin JM. 2012. Relationship of kind of seed dormancy
with habitat and life history in the Southern Kalahari flora. Journal of Vegetation Science. 23: 869-879.
; Willis et al., 2014Willis CG, Baskin CC, Baskin JM, Auld JR, Venable DL, Cavender- Bares J, et al. 2014. The evolution of seed dormancy: environmental cues, evolutionary hubs, and diversification of the seed plants. New Phytologist. 203: 300- 309.
). La aplicación de tratamientos pregerminativos dependió de la disponibilidad de semillas en cada caso.
Análisis estadístico
⌅Los índices morfofisiológicos se calcularon por la planilla de Excel que propone Sánchez et al. (2024e)Sánchez JA, Gutiérrez A, Pernús M. 2024e. Planilla de Excel para cálculo rápido de rasgos morfofisiológicos de semillas. Acta Botánica Cubana. 223. https://cu-id.com/2402/v223e04.
. Se determinó la media y la desviación estándar para cada variable.
Resultados
⌅Dentro de las 13 especies nativas estudiadas están representados siete endemismos cubanos y 11 familias botánicas (Tabla 1). Tres de las especies estudiadas se encuentran En Peligro Crítico, una En Peligro, seis en Preocupación Menor y el resto está categorizada como Datos Deficientes. Siete especies se encuentran tanto en el matorral xeromorfo costero y subcostero como en el bosque siempreverde microfilo. Solo dos especies de las trabajadas habitan en el complejo de vegetación de costa rocosa. En general presentaron una gran variabilidad en coloración de frutos y semillas, y predominaron los frutos carnosos (nueve) (Fig. 1).
El fruto fue la unidad de dispersión que presentó la mayor parte de las especies estudiadas (Tabla 2). Solo P. sericifolia, cuyas semillas son aladas y C. rosea, que poseen vainas dehiscentes, tienen a las semillas como unidad de dispersión. Cuatro especies fueron recolectadas en época de seca (noviembre-abril), seis en época de lluvia (mayo-octubre), mientras que tres fueron observadas con frutos maduros en ambas temporadas (Tabla 2).
| Especie | Tipo diáspora | Tiempo de dispersión | Modo de dispersión | LS (mm) | AS (mm) | GS (mm) | VDS | E:S |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| P. sericifolia | semilla | dic, ene | A | 13.07±1.70 | 5.09±0.46 | 1.40±0.16 | 0.20±0.01 | 0.88±0.07 |
| C. borhidiana | fruto | ene, abr, agos | Z, B | 5.43±0.26 | 6.21±0.27 | 6.23±0.39 | 0.01±0.003 | 0.21±0,02 |
| C. galeottiana | fruto | agosto | B | |||||
| H. eriophora | fruto | enero | B | 2.68±0.16 | 1.52±0.17 | 0.99±0.05 | 0.10±0.01 | 0.56±0.07 |
| L. nudiflorus | fruto | ene, junio | B | 3.58±0.22 | 2.39±0.20 | 1.25±0.09 | 0.11±0.01 | 0.82±0.17 |
| E. havanense | fruto | mayo | Z, B | 4.99±0.52 | 2.99±0.18 | 3.02±0.14 | 0.05±0.02 | 0.81±0.03 |
| C. rosea | semilla | sept | A, B | 16.3±0.85 | 11.13±0.86 | 7.17±0.75 | 0.08±0,005 | 0.93±0.09 |
| P. cubana | fruto | mar-jun | A, B | 7.86±0.10 | 4.26±0.07 | 2.62±0.03 | 0.11±0.002 | 0.98±0.003 |
| E. rocana | fruto | dic | Z, B | 9.19±0.57 | 7.23±0.42 | 7.87±0.5 | 0.01±0.003 | 0.90±0.04 |
| L. divaricata | fruto | dic | B | 4.19±0.22 | 2.35±0.25 | 1.70±0.18 | 0.10±0.01 | 0.52±0.04 |
| S. havanense | fruto | junio | Z, B | 3.78±0.61 | 3.64±0.52 | 1.50±0.16 | 0.13±0.03 | 0.88±0.05 |
| J. aculeata | fruto | junio | B | 3.99±0.33 | 3.70±0.44 | 2.89±0.42 | 0.03±0.008 | 0.83±0.40 |
| C. verticillata | fruto | sept | Z, B | 5.95±0.29 | 3.22±0.19 | 3.09±0.17 | 0.07±0.008 | 0.67±0.20 |
Las semillas más grandes, en dimensiones y masa, resultaron ser las de C. rosea y las más pequeñas las de H. eriophora (Tabla 2 y 3). Por su parte, C. borhidiana presentó las semillas más esféricas y también fue la única especie con embriones subdesarrollados (E:S ˂ 0.5) (Tabla 2). Solo cuatro especies presentaron contenidos de humedad superiores a 20% (C. borhidiana, H. eriophora, E. havanense, E. rocana).
En la mayor parte de las especies donde fue posible determinar la
distribución de biomasa se obtuvo mayor porcentaje de masa destinado a
reservas (Tabla 3). El modelo de Daws et al. (2006)Daws
MI, Garwood NC, Pritchard HW. 2006. Prediction of desiccation
sensitivity in seeds of woody species: a probabilistic model based on
two seed traits in 104 species. Annals of Botany. 97: 667-674.
indicó tolerancia a la desecación en todas las especies donde se pudo
determinar; mientras que el índice de sensibilidad/tolerancia a la
desecación propuesto por Pelissari et al. (2018)Pelissari
F, Cleiton A, Leite MA, Batista AC, Souza WV, Rocha JM. 2018. A
probabilistic model for tropical tree seed desiccation tolerance and
storage classification. New Forests. 49: 143-158.
sugiere que E. rocana fue sensible a la desecación (Tabla 3).
y Pelissari et al. (2018)Pelissari F, Cleiton A, Leite MA, Batista AC, Souza WV, Rocha JM. 2018. A probabilistic model for tropical tree seed desiccation tolerance and storage classification. New Forests. 49: 143-158.
and Pelissari et al. (2018)Pelissari F, Cleiton A, Leite MA, Batista AC, Souza WV, Rocha JM. 2018. A probabilistic model for tropical tree seed desiccation tolerance and storage classification. New Forests. 49: 143-158.
.
| Especie | MFS (g) | MSS (g) | CH% | MSR% | MSC% | Daws | Pelissari |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| P. sericifolia | 0.023±0.003 | 0.021±0.003 | 7.68±2.52 | 69.48±8.04 | 30.52±8.04 | 0.04±0.02 | 0.03±0.01 |
| C. borhidiana | 0.17±0.02 | 0.13±0.01 | 23.95±2.50 | - | - | - | - |
| C. galeottiana | -1 | - | 12.25±0.00 | - | - | - | - |
| H. eriophora | 0.0016±0.0004 | 0.0012±0.0003 | 27.38±10.33 | 85.42±10.28 | 14.58±10.28 | 0.01±0.009 | 0.48±0.03 |
| L. nudiflorus | 0.004±0.001 | 0.003±0.001 | 11.55±5.85 | 76.80±12.42 | 23.20±12.42 | 0.02±0.01 | 0.08±0.07 |
| E. havanense | 0.03±0.004 | 0.02±0.003 | 28.69±0.04 | 77.37±5.42 | 22.63±5.42 | 0.06±0.03 | 0.5±0.17 |
| C. rosea | 0.71±0.10 | 0.62±0.11 | 13.54±3.49 | 69.53±2.97 | 30.47±2.97 | 0.44±0.09 | 0.10±0.04 |
| P. cubana | 0.044±0.001 | 0.039±0.001 | 10.2±0.46 | 44.7±0.81 | 55.3±0.83 | 0.005±0.00 | - |
| E. rocana | 0.35±0.06 | 0.20±0.03 | 43.91±0.19 | 82.19±2.01 | 17.81±2.01 | 0.49±0.06 | 0.93±0.02 |
| L. divaricata | 0.031±0.002 | 0.025±0.002 | 17.77±2.19 | - | - | - | - |
| S. havanense | 0.008±0.001 | 0.007±0.001 | 8.70±3.73 | 43.59±7.21 | 56.24±7.21 | 0.0006±0.0003 | 0.019±0.00 |
| J. aculeata | 0.031±0.008 | 0.026±0.006 | 15.79±2.11 | - | - | - | - |
| C. verticillata | 0.03±0.003 | 0.02±0.002 | 12.41±2.27 | - | - | - | - |
Excepto C. borhidiana, que es fotoblástica negativa, el resto de las especies resultaron indiferentes a la luz (Tabla 4). Solo tres especies fueron no dormantes (P. sericifolia, S. havanense y J. aculeata); y 11 presentaron algún mecanismo de dormancia seminal (Tabla 4). En orden de importancia, en primer lugar estuvo presente la dormancia fisiológica (PD), luego la física (PY) y por último las clases de dormancia morfológica y morfofisiológica, que se presentaron juntas únicamente en C. borhidiana. El tratamiento pregerminativo más exitoso fue el propuesto para las semillas de P. cubana, con el cual se obtiene casi un 100% de germinación en 24 horas.
| Especie | DIC | DIT | GFC (%) | GFT (%) | Exigencia luz | Clase de dormancia | Tratamiento pregerminativo |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| P. sericifolia | 7 | - | 100.0±0.0 | - | L=O | ND | No requiere |
| C. borhidiana | -1 | 7 | - | 12.0±4.0 | O | MD, MPD | Estratificación húmeda a la oscuridad |
| C. galeottiana | - | 24 | - | 40.0±0.0 | - | PD | Escarificación mecánica parcial por donde emerge la radícula |
| H. eriophora | 10 | 5 | 27.4±2.5 | 78.6±14.0 | L>O | ND, PD | Escarificación con ácido sulfúrico (96%) durante 10 min |
| L. nudiflorus | 10 | - | 81.3±6.1 | - | L>O | ND, PD | No requiere |
| E. havanense | 12 | - | 50.5±2.3 | - | L=O | ND, PD | Siembra inmediata, eliminando bien el arilo |
| C. rosea | 2 | 1 | 57.1±24.7 | 85.7±0.0 | L=O | ND, PY | Escarificación con ácido sulfúrico (96%) durante 30 minutos |
| P. cubana | 7 | 1 | 1.6±0.9 | 97.6±1.6 | L=O | PY | Escarificación con ácido sulfúrico (96%) durante 1 hora |
| E. rocana | - | - | 75.0±12.3 | - | O˃L | ND, PD | No determinado |
| L. divaricata | - | - | 0.0±0.0 | - | - | PD | No determinado |
| S. havanense | 7 | - | 98.3±2.8 | - | L˃O | ND | No requiere |
| J. aculeata | 7 | - | 100.0±0.0 | - | L=O | ND | No requiere |
| C. verticillata | - | - | 0.0±0.0 | - | - | PD2 | No determinado |
Discusión
⌅Entre las especies estudiadas se encuentran algunos de los táxones que resultaron dominantes en el ecosistema de Punta Guanos (Sánchez et al., 2024dSánchez JA, Pernús M, Fuentes-Marrero IM, Rosa R, Díaz H, Terry M, et al.
2024d. Acciones para la conservación de especies vegetales del matorral
xeromorfo costero y subcostero de Puta Guanos, Matanzas. Informe Final
de Proyecto “Uso sostenible de los componentes de la Diversidad
Biológica en Cuba (PS211LH003-030)”, Instituto de Ecología y
Sistemática, La Habana, Cuba.
). De igual modo, están
incluidos siete de los 17 endemismos presentes en el área, tres de ellos
En Peligro Crítico y uno En Peligro (Tabla 1). Solo para seis especies existía alguna información previa al proyecto sobre rasgos seminales (Coccothrinax borhidiana, Canavalia rosea, H. eriophora, Leptocereus nudiflorus, Lasiacis divaricata, y P. cubana).
También forman parte de la lista especies que se consideran clave para
la restauración ecológica de las distintas formaciones vegetales de Cuba
como P. sericifolia, H. eriophora, L. nudiflorus, J. aculeata y E. havanense en el caso del matorral xeromorfo costero (GEPC, 2025GEPC
(Grupo de Especialistas en Plantas Cubanas). 2025. Plantas con
potencial para la restauración de ecosistemas cubanos: una propuesta
inicial. Caribea. 1: 76-84.
).
Por lo
tanto, los resultados obtenidos son en su mayoría novedosos para la
ciencia y contribuirán al escaso conocimiento que existe sobre los
mecanismos de regeneración de la flora nativa de Cuba (Sánchez et al., 2019Sánchez
JA, Pernús M, Torres-Arias Y, Barrios D, Dupuig Y. 2019. Dormancia y
germinación en semillas de árboles y arbustos de Cuba: implicaciones
para la restauración ecológica. Acta Botánica Cubana. 218: 77-108.
)
y del ecosistema de Punta Guanos en particular. Este conocimiento es
básico para entender los procesos de regeneración de las comunidades
vegetales y tener éxito en proyectos de restauración y acciones de
conservación (Sánchez et al., 2015Sánchez
JA, Montejo LA, Pernús M. 2015. Germinación de nuestras semillas:
factor de éxito en la restauración ecológica. En: Menéndez L, Arellano
M, Alcolado PM. (eds.), ¿Tendremos desarrollo socioeconómico sin
conservación de la biodiversidad? Experiencias del Proyecto
Sabana-Camagüey en paisajes productivos, 130-145, Editorial AMA. La Habana.
; 2019Sánchez
JA, Pernús M, Torres-Arias Y, Barrios D, Dupuig Y. 2019. Dormancia y
germinación en semillas de árboles y arbustos de Cuba: implicaciones
para la restauración ecológica. Acta Botánica Cubana. 218: 77-108.
; Jiménez-Alfaro et al., 2016Jiménez-Alfaro
B, Silveira FAO, Fildelis A, Poschlod P, Commander LE. 2016. Seed
germination traits can contribute better to plant community ecology. Journal of Vegetation Science. 27: 637-645.
).
Según Hong y Ellis (1996)Hong
TD, Ellis RH. 1996. A protocol to determine seed storage behaviour.
International Plant Genetic Resources Institute, Technical Bulletin No.
1. Italy.
, semillas con contenido de humedad ˃ 20% y
masa de 1000 semillas ˃ 25 g son potencialmente sensibles a la
desecación o recalcitrantes. Teniendo en cuenta este criterio, C. borhidiana y H. eriophora quedarían fuera de la lista de semillas sensibles a la desecación, ya
que la masa de 1000 semillas en estas especies es inferior a 25 g. Por
su parte, el modelo de Daws et al. (2006)Daws
MI, Garwood NC, Pritchard HW. 2006. Prediction of desiccation
sensitivity in seeds of woody species: a probabilistic model based on
two seed traits in 104 species. Annals of Botany. 97: 667-674.
indicó tolerancia a la desecación en todas las especies donde se pudo
determinar; mientras que el índice de sensibilidad/tolerancia a la
desecación propuesto por Pelissari et al. (2018)Pelissari
F, Cleiton A, Leite MA, Batista AC, Souza WV, Rocha JM. 2018. A
probabilistic model for tropical tree seed desiccation tolerance and
storage classification. New Forests. 49: 143-158.
sugiere que E. rocana es sensible a la desecación. También en la mayor parte de las especies
donde fue posible determinar la distribución de biomasa se obtuvo mayor
porcentaje de masa destinado a reservas (embrión más endospermo). Este
rasgo se ha asociado a especies de rápida germinación (no dormancia),
diferentes factores ecológicos y fuerzas evolutivas influyen en él (Lan et al., 2014Lan
Q, Xia K, Wang X, Liu J, Zhao J, Tan Y. 2014. Seed storage behavior of
101 woody species from the tropical rainforest of southern China: a test
of the seed-coat-ratio-seed mass (SCR-SM) model for determination of
desiccation sensitivity. Australian Journal of Botany. 62: 305-311.
; Sánchez et al., 2019Sánchez
JA, Pernús M, Torres-Arias Y, Barrios D, Dupuig Y. 2019. Dormancia y
germinación en semillas de árboles y arbustos de Cuba: implicaciones
para la restauración ecológica. Acta Botánica Cubana. 218: 77-108.
).
Para C. borhidiana se ha discutido un posible comportamiento intermedio (Pernús y Sánchez, 2021Pernús M y Sánchez JA. 2021. Germinación de Coccothrinax borhidiana (Arecaceae), palma endémica de Punta Guanos, Matanzas, Cuba. Revista Jardín Botánico Nacional. 42: 69-76.
), así como para H. eriophora cierta tolerancia a la deshidratación (datos no publicados). Encontrar
gran cantidad de especies con semillas ortodoxas en un ecosistema como
Punta Guanos era de esperar, puesto que este rasgo se asocia a hábitats
secos (Hong y Ellis, 1996Hong
TD, Ellis RH. 1996. A protocol to determine seed storage behaviour.
International Plant Genetic Resources Institute, Technical Bulletin No.
1. Italy.
). Sin embargo, para las 13 especies
estudiadas se requieren adecuados protocolos de desecación y
almacenamiento para determinar qué tan tolerantes a la deshidratación
son las semillas y por cuánto tiempo podrían ser almacenadas sin perder
viabilidad. El significado práctico de una conducta de almacenamiento
ortodoxa es que las especies que la presenten podrían conservarse en
bancos de semillas. Por consiguiente, esto facilitaría contar con lotes
de semillas viables para su incorporación en planes de propagación y
conservación (Sánchez et al. 2019Sánchez
JA, Pernús M, Torres-Arias Y, Barrios D, Dupuig Y. 2019. Dormancia y
germinación en semillas de árboles y arbustos de Cuba: implicaciones
para la restauración ecológica. Acta Botánica Cubana. 218: 77-108.
; 2024aSánchez
JA, Pernús M, Barrios D, Gutiérrez A. 2024a. Protocolo para germinar y
conservar semillas de plantas nativas cubanas: un enfoque con rasgos
funcionales de semillas. Acta Botánica Cubana. 223. https://cu-id.com/2402/v223e08.
).
Tal
como se comentó al inicio, en este estudio se determinaron por primera
vez los requerimientos germinativos de la mayoría de las especies.
Además, se pudo confirmar la presencia de dormancia morfológica en una
parte de las semillas de C. borhidiana, cuantificar esta porción y
determinar por primera vez el día de inicio de la germinación de
semillas frescas de esta especie a la oscuridad. Si bien ya se
sospechaba, después de haber identificado en 2021 que la luz inhibe la
germinación de la especie (Pernús y Sánchez, 2021Pernús M y Sánchez JA. 2021. Germinación de Coccothrinax borhidiana (Arecaceae), palma endémica de Punta Guanos, Matanzas, Cuba. Revista Jardín Botánico Nacional. 42: 69-76.
), no se había podido evaluar de nuevo la germinación a la oscuridad de semillas frescas de C. borhidiana y determinar el día de inicio de la germinación.
El
perfil de dormancia que se encontró en las 13 especies estudiadas, es
similar al obtenido a nivel mundial y para otras formaciones vegetales
cubanas (Baskin y Baskin, 2014Baskin CC, Baskin JM. 2014. Seeds: Ecology, Biogeography and Evolution of Dormancy and Germination. Academic Press, San Diego.
; Willis et al., 2014Willis CG, Baskin CC, Baskin JM, Auld JR, Venable DL, Cavender- Bares J, et al. 2014. The evolution of seed dormancy: environmental cues, evolutionary hubs, and diversification of the seed plants. New Phytologist. 203: 300- 309.
; Sánchez et al., 2019Sánchez
JA, Pernús M, Torres-Arias Y, Barrios D, Dupuig Y. 2019. Dormancia y
germinación en semillas de árboles y arbustos de Cuba: implicaciones
para la restauración ecológica. Acta Botánica Cubana. 218: 77-108.
).
Este perfil de dormancia también se encontró a nivel de ecosistema en
Punta Guanos, cuando se analizaron todas las especies de las tres
formaciones vegetales existentes (Sánchez et al., 2004dSánchez JA, Pernús M, Fuentes-Marrero IM, Rosa R, Díaz H, Terry M, et al.
2024d. Acciones para la conservación de especies vegetales del matorral
xeromorfo costero y subcostero de Puta Guanos, Matanzas. Informe Final
de Proyecto “Uso sostenible de los componentes de la Diversidad
Biológica en Cuba (PS211LH003-030)”, Instituto de Ecología y
Sistemática, La Habana, Cuba.
). Aunque la presencia de
dormancia seminal podría parecer un obstáculo para la reproducción en
vivero, la dormancia de las semillas constituye una adaptación de las
especies a su hábitat, que les permite extender la germinación en el
tiempo y el espacio, garantizando que esta solo ocurra cuando las
condiciones ambientales sean óptimas para el establecimiento de las
plántulas (Donohue et al., 2010Donohue
K, Rubio de Casas R, Burghardt L, Kovach K, Willis CG. 2010.
Germination, postgermination adaptation, and species ecological ranges. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 41: 293-319.
; Baskin y Baskin, 2014Baskin CC, Baskin JM. 2014. Seeds: Ecology, Biogeography and Evolution of Dormancy and Germination. Academic Press, San Diego.
; Willis et al., 2014Willis CG, Baskin CC, Baskin JM, Auld JR, Venable DL, Cavender- Bares J, et al. 2014. The evolution of seed dormancy: environmental cues, evolutionary hubs, and diversification of the seed plants. New Phytologist. 203: 300- 309.
).
De este modo, la dormancia de las semillas juega un papel importante en
la dinámica y ensamblaje de las comunidades vegetales (Baskin y Baskin, 2021Baskin
JM, Baskin CC. 2021. The great diversity in kinds of seed dormancy: a
revision of the Nikolaeva-Baskin classification system for primary seed
dormancy. Seed Science Research. 31: 249-277.
), particularmente en aquellos ecosistemas estacionales (Baskin y Baskin, 2014Baskin CC, Baskin JM. 2014. Seeds: Ecology, Biogeography and Evolution of Dormancy and Germination. Academic Press, San Diego.
; Sánchez et al., 2019Sánchez
JA, Pernús M, Torres-Arias Y, Barrios D, Dupuig Y. 2019. Dormancia y
germinación en semillas de árboles y arbustos de Cuba: implicaciones
para la restauración ecológica. Acta Botánica Cubana. 218: 77-108.
) como es el caso de Punta Guanos.
Conclusiones
⌅Se determinaron rasgos seminales de 13 especies nativas que habitan en Punta Guanos, Matanzas, Cuba; para ocho de ellas no existía información previa. Siete de las especies estudiadas constituyen endemismos cubanos, tres en Peligro Crítico y uno En Peligro, por lo que toda la información obtenida es de gran utilidad para la propagación y conservación de estas especies. Se identificaron 12 especies con posible conducta de almacenamiento de semillas ortodoxas, lo que facilitaría su conservación en bancos de germoplasma. Se confirmó la presencia de dormancia morfológica en una parte de las semillas de C. borhidiana. Los resultados de esta investigación ayudan a comprender el funcionamiento del ecosistema de Punta Guanos y pueden ser punto de partida para futuras investigaciones y acciones de conservación en el área o ecosistemas similares.