Introducción
⌅El estudio del polen y las esporas recibe el nombre de Palinología (palynein en griego significa “dispersar”), haciendo referencia a su función biológica. Este término fue establecido por Hyde y Williams en (1945)Hyde HA, Williams DA. 1945. Palynology. Nature. 155: 264.
y en sentido amplio abarca, además, estudios de los cuerpos cistiformes
de las algas o de origen desconocido, presentes en la actualidad o de
épocas geológicas pasadas. Según Encarnación Silva (2015)Encarnación Silva L. 2015. La Paleopalinología como herramienta en la reconstrucción del paisaje del pasado. Planta. 20: 41-44.
,
la vegetación de un sitio produce granos de polen y esporas, los cuales
son liberados al aire o a la tierra, para posteriormente ser
transportados a un sitio de depósito, donde son preservados,
archivándose el registro de la vegetación, resultando una herramienta de
importancia.
La caracterización del polen es importante en la
identificación de especies así como en la paleopalinología, la
reconstrucción de la vegetación, cambios climáticos y melisopalinología.
También se destaca la importancia que representa el estudio del polen
para la Medicina, por las propiedades alergénicas y en la Criminalística
se utiliza el análisis polínico en la búsqueda de evidencias (Fonnegra, 1989Fonnegra R. 1989. Introducción a la palinología. Medellín, Colombia. Universidad de Antioquia, facultad de ciencias Exactas y Naturales. Departamento de Biología.
).
El estudio y análisis microscópico de la simetría, aperturas en las
paredes, contorno, forma y tamaño del polen, tiene un alto valor
taxonómico al permitir diferenciar los táxones según su familia y
género. La aplicación de la data palinológica es muy útil a todos los
niveles taxonómicos (Radford et al., 1974Radford AE, Dickinson WC, Massey JR, Bell CR. 1974. Vascular plant systematics. Harper and Row Publishers, Nueva York.
). Varios autores entre ellos Saad (1960)Saad S. 1960. The sporoderm stratification in the Malvaceae. Pollen et Spores. 2: 11- 4.
señalan que algunas características comparativas, son tan únicas del
grano de polen que son suficientes para la clasificación hasta el nivel
específico, facilitando una respuesta diagnóstica con fidelidad. Delgado (1999)Delgado CJ. 1999. Cuba verde: en busca de un modelo para la sustentabilidad en el siglo XXI. Editorial José Martí, La Habana.
,
señala que Cuba es uno de los países insulares del Caribe con más
amplia diversidad de especies, ecosistemas y paisajes, muchos de los
cuales son exclusivos. Un ejemplo de una zona con importantes valores
naturales y socioeconómicos es la Reserva Ecológica “Varahicacos”,
Matanzas. Entre las principales amenazas de esta área encontramos la
fragmentación y reducción del hábitat con la consecuente pérdida de
biodiversidad, lo que se evidencia en su grado de alteración y
transformación.
Debido a la importancia de las investigaciones palinológicas para el desarrollo y conservación de la biodiversidad y a la necesidad de extender su estudio a nuevas especies y localidades de relevancia para la Flora de Cuba se planteó como objetivo caracterizar el polen de los principales táxones que crecen y son característicos de las formaciones vegetales presentes en la Reserva Ecológica “Varahicacos”, Península de Hicacos, Varadero, Matanzas.
Materiales y Métodos
⌅La
Reserva Ecológica “Varahicacos” se localiza en el extremo oriental de
la Península de Hicacos (23.1220° lat. N, -81.0836° long. W).
Categorizada con categoría de Manejo de Paisaje Natural Protegido y su
reconocimiento nacional e internacional es como Monumento Local. Las
diferentes formaciones vegetales que se pueden apreciar en la zona son:
bosque siempreverde microfilo (BSiMi), bosque de mangles (BM) y matorral
xeromorfo costero y subcostero (MXC). En la actualidad, la vegetación
de esta zona mantiene los rasgos que caracterizan las formaciones
vegetales típicas de zonas costeras, con determinado grado de alteración
y transformación. A partir de la década del 40 del siglo XX, la
urbanización y la actividad turística provocaron la desaparición de la
vegetación natural en gran parte de la península, conservándose la
vegetación natural sobre las terrazas calcáreas en los sectores Chapelín
y Rincón Francés. Algunas de las amenazas hacia los valores florísticos
lo constituyen la fragmentación y reducción del hábitat, además del uso
con fines turísticos: ampliación hotelera, senderismo, espeleoturismo,
etc. (Enrique et al., 2007Enrique
AH, Cruz R, Robledo L. 2007. Flora y vegetación de la Reserva Ecológica
“Varahicacos”, Península de Hicacos, Varadero, Matanzas. Disponible en: http://monografías.umcc.cu/ (consultado: abril de 2024).
)
Se
seleccionaron táxones representativos de la localidad, con categoría de
amenaza y endémicos colectados durante el período (2016-2017) partiendo
de una búsqueda previa de información acerca de su presencia en las
diferentes formaciones vegetales (Enrique et al., 2007Enrique
AH, Cruz R, Robledo L. 2007. Flora y vegetación de la Reserva Ecológica
“Varahicacos”, Península de Hicacos, Varadero, Matanzas. Disponible en: http://monografías.umcc.cu/ (consultado: abril de 2024).
).
Para la recolecta y embalaje de las muestras, fueron tomados los
materiales necesarios según las técnicas tradicionales y además sobres
para colocar los botones florales (cerrados para evitar su
contaminación) según su tamaño. Al trasladar las muestras al
laboratorio, los ejemplares fueron colocados en una prensa botánica con
papel secante, para su correcta herborización. Estos materiales se
colocaron en un horno (Memmert) para su secado a una temperatura de 40oC.
Para obtener el polen se utilizó la técnica de Acetolísis (Erdtman, 1969Erdtman G. 1969. Handbook of palynology-morphology-taxonomy-ecology. Hafner Publishing Company New York.
), el montaje se realizó en láminas portaobjetos con gelatina glicerinada (Erdtman, 1971Erdtman G. 1971. Pollen morphology and plant taxonomy. Angiosperms. 2ed. Hafner Publishing Company. New York.
) y fueron seguidos ciertos criterios (Fonnegra, 1989Fonnegra R. 1989. Introducción a la palinología. Medellín, Colombia. Universidad de Antioquia, facultad de ciencias Exactas y Naturales. Departamento de Biología.
)
para la descripción del polen. Las observaciones y fotomicrografías de
la morfología polínica se realizaron con el empleo de un microscopio
óptico (MO) marca Olympus BX53 DP72 en el Laboratorio Central de
Criminalística. Las mediciones se realizaron empleando el Software Data
cellSens Dimension. Todas las dimensiones tomadas fueron medidas en
micrómetros (μm). El material de herbario testigo de la
investigación se encuentra archivado en el Laboratorio Provincial de
Criminalística de Matanzas
Para el análisis y procesamiento de los datos se emplearon variables cualitativas y cuantitativas. Como variables cualitativas se evaluaron: tamaño, tipo de unidad polínica, la polaridad y simetría del grano de polen, tipo de aberturas que presentan, ornamentación de la exina, el ámbito o contorno del grano en vista polar así como la forma del grano según la relación P/E. Como variables cuantitativas: grosor de la exina, la longitud del eje polar y el diámetro ecuatorial; de cada una fueron tomadas diez (10) mediciones por muestra y calculados los valores de media, mínimos y máximos. Tras verificadas las premisas de normalidad y homocedasticidad de los datos (comprobadas utilizando pruebas de Lilliefors y Levene) se empleó ANOVA paramétrico o Prueba de U Mann Whitney para detectar la significación estadística de las diferencias entre especies pertenecientes al mismo género para todas las variables cuantitativas. Los datos fueron analizados en los programas Statistica 8.0 y Excel.
Resultados y Discusión
⌅Como resultado fueron seleccionadas 30 especies para su estudio palinológico correspondientes a 20 familias botánicas y 27 géneros. A continuación, se muestran las descripciones palinológicas obtenidas y las características que se incluyen constituyen variables que tradicionalmente se utilizan en la descripción polínica. Las fotomicrografías ópticas de los granos de polen (100X) aparecen como Anexo 1.
Familia Agavaceae
⌅Agave fourcroydes Lemaire. Mónada, Isopolar, Simetría bilateral. Granos de polen grandes, prolatos, de 77.78-104.38 (90.33) μm x 41.94-81.18 (61.59) μm. Monosulcados. Exina de 2.76-2.57 μm de grosor, semitectada. La superficie reticulada.
Familia Apocynaceae
⌅Plumeria obtusa L. Mónada, Isopolar, Radiosimétrico. Granos de polen medianos, oblato-esferoidales, de 23.20-35.85 (28.48) μm x 26.91-35.29 (32.79) μm. Tricolporados. Ámbito triangular. Exina de 1.45-1.62 μm. Superficie psilada.
Familia Bignoniaceae
⌅Tabebuia leptoneura Urb. Mónada, Isopolar, Radiosimétrico. Granos de polen de medianos, subprolatos, de 33.56 - 40.96 (37.97) μm x 25.2-36.62 (29.50) µm. Tricolpados. Ámbito circular. Exina de 1.57-2.96 µm de grosor, tectada. La superficie microreticulada.
Tabebuia shaferi Britt. Mónada, Isopolar, Radiosimétrico. Granos de polen de medianos, prolato-esferoidales, de 29.38-49.03 (41.58) μm x 28.36-46.72 (36.87) μm. Tricolporados. Ámbito circular. Exina 1.58 - 2.84 μm. Superficie microreticulada.
Familia Boraginaceae
⌅Cordia sebestena L. Mónada, Isopolar, Radiosimétrico. Granos de polen de medianos, subprolatos, de 33.60-65.04 (46.84) x 29.18-45.55 (36.84) μm. Tricolpados. Ámbito circular. Exina de 2.01-3.13 μm de grosor. La superficie microreticulada.
Familia Bromeliaceae
⌅Tillandsia fasciculata Sw. Mónada, Isopolar, Simetría bilateral. Granos de polen grandes, prolatos. Monosulcados. Ámbito ovalado o elíptico. Eje mayor de 51.38-77.88 (61.23) μm. Eje menor de 32.44-42.47 (37.13) μm. Exina de 1.79-2.65 μm. Superficie reticulada.
Tillandsia flexuosa Sw. Mónada, Isopolar, Simetría bilateral. Granos de polen grandes, prolatos. Monosulcados. Ámbito ovalado o elíptico. Eje mayor de 55.02-75.92 (66.08) μm. Eje menor de 28.28-44.69 (38.90) μm. Exina de 1.27-2.18 μm. Superficie reticulada.
Familia Burseraceae
⌅Bursera simaruba (L.) Sarg. Mónada, Isopolar, Radiosimétrico. Granos de polen medianos, subprolatos, de 25.66-28.65 (26.2) µm x 19.35-23.3 (22.7) µm. Triporados, poros aspidados. Ámbito circular. Exina de 1.87 - 2.96 µm de grosor, tectada. La superficie reticulada.
Familia Cactaceae
⌅Dendrocereus nudiflorus (Engelm. ex Sauvalle) Britton & Rose. Mónada, Isopolar, Radiosimétrico. Granos de polen grandes, prolatos, de 76.75-87.74 (83.42) µm x 52.59-63.24 (58.17) µm. Tricolpados. Ámbito circular lobado. Exina de 1.85-2.46 μm de grosor, tectada. La superficie finamente rugosa.
Pilosocereus polygonus (Lam.) Byles & Rowles. Mónada, Isopolar, Radiosimétrico. Granos de polen grandes, prolatos-esferoidales, de 64.45-72.42 (67.7) μm x 61.63-72.46 (64.76) μm. Tricolpados. Ámbito circular. Exina 2.41-2.85 μm. Superficie espinulada.
Familia Capparaceae
⌅Quadrella cynophallophora (L.) Hutch. Mónada, Isopolar, Radiosimétrico. Granos de polen medianos, prolato-esferoidales, de 27.58- 34.22 (31.74) μm x 26.68-34.13 (31.01) μm. Tricolporados. Ámbito circular lobado. Exina de 1.85-2.57 μm de grosor, tectada. La superficie finamente rugosa.
Familia Chenopodiaceae
⌅Suaeda linearis (Elliott) Moq. Mónada, Isopolar, Radiosimétrico. Granos de polen medianos, esferoidales, de 24.39-28.20 (26.53) μm. Polipantoporados. Exina de 2.33-3.41μm de grosor, tectada. La superficie rugosa.
Familia Chrysobalanaceae
⌅Chrysobalanus icaco L. Mónada, Isopolar, Radiosimétrico. Granos de polen de medianos, suboblatos, de 24.11-29.27 (27.89) μm x 28.96-34.32 (32.14) μm. Tricolporados. Ámbito triangular. Exina de 2.30-2.57 μm de grosor, tectada. La superficie finamente rugosa.
Familia Euphorbiaceae
⌅Chamaesyce buxifolia (Lam.) Small. Mónada, Isopolar, Radiosimétrico. Granos de polen medianos, prolatos, de 24.57-27.28 (26.00) µm x 16.11-20.65 (18.48) µm. Tricolporados. Ámbito circular lobado. Exina de 3.12-2.62 µm de grosor, tectada. La superficie finamente rugosa.
Croton lucidus L. Mónada, Isopolar, Radiosimétrico. Granos de polen grandes, esferoidales, de 47.46-69.57 (54.77) µm. Inaperturados. Exina de 0.95-2.1 µm de grosor, tectada. La superficie con clavas de 3.05-3.92 µm.
Hippomane mancinella L. Mónada, Isopolar, Radiosimétrico. Granos de polen medianos, prolato-esferoidales, de 23.62-30.20 (26.66) μm x 23.28-26.23 (24.52) μm. Tricolporados. Ámbito circular. Exina de 1.82-2.56 μm. Superficie reticulada.
Familia Fabaceae
⌅Galactia striata (Jacq.) Urb. Mónada, Isopolar, Radiosimétrico. Granos de polen medianos, prolatos-esferoidales, de 22.35-28.66 (24.73) μm x 19.88-24.52 (22.36) μm. Tricolporados. Ámbito circular. Exina de 0.96-1.67 μm. Superficie reticulada.
Familia Goodeniaceae
⌅Scaevola plumieri (L.) Vahl. Mónada, Isopolar, Radiosimétrico. Granos de polen muy grandes, prolatos, de 57.88-66.24 (61.42) μm x 40.27-49.81 (44.01) μm. Tricolporados. Ámbito circular. Exina de 2.98-4.01 μm de grosor, tectada. Superficie reticulada.
Scaevola sericea Vahl. Mónada, Isopolar, Radiosimétrico. Granos de polen medianos, subprolatos, de 42.55-48.67 (46.09) μm x 32.64-40.10 (36.76) μm. Tricolporados. Ámbito circular. Exina de 2.56-4.08 μm. Superficie reticulada.
Familia Malvaceae
⌅Thespesia populnea (L.) Sol. ex Corrêa. Mónada, Isopolar, Radiosimétrico. Granos de polen grandes, esferoidales, de 74.40-86.12 (81.81) μm. Exina de 2.05-4.35 μm. Superficie equinada, con espinas de 10.88-14.08 µm.
Hibiscus phoeniceus Jacq. Mónada, Isopolar, Radiosimétrico. Granos de polen medianos, esferoidales, de 39-47.48 (44.48) μm. Diporados y Triporados. Exina de 2.1-2.54 μm. Superficie espinulada.
Familia Orchidaceae
⌅Vanilla dilloniana Correll. Mónada, Isopolar, Radiosimétrico. Granos de polen medianos, esferoidales, de 20.15-27.64 (23.59) μm. Diporados. Exina 1.35-1.87 μm. Superficie psilada.
Familia Phytolaccaceae
⌅Rivina humilis L. Mónada, Isopolar, Radiosimétrico. Granos de polen pequeños, esferoidales, de 15.37-22.31 (18.80) μm. Pentazonocolpados. Exina de 2.57-2.91 μm de grosor, tectada. La superficie finamente rugosa.
Familia Rubiaceae
⌅Casasia clusiifolia (Jacq.) Urb. Tétrada, Heteropolar, Simetría bilateral. Granos de polen grandes, agrupados en tétradas tetrahedrales de 54.59-60.99 (58.44) µm de diámetro. Los granos individuales diporados. Los poros de 8.03-13.69 µm de diámetro. Exina de 1.93-2.46 µm de grosor, tectada. La superficie reticulada.
Guettarda undulata Griseb. Mónada, Isopolar, Radiosimétrico. Granos de polen medianos, esferoidales, de 30.13-37.06 (33.65) μm. Tri- Tetraporados. Exina de 0.82-1.18 μm. Superficie con presencia de clavas de 2.01-2.79 μm.
Familia Simarubaceae
⌅Suriana maritima L. Mónada, Isopolar, Radiosimétrico. Granos de polen muy pequeños, oblatos, de 4.59-7.35 (5.95) μm x 7.03-9.32 (8.10) μm. Tricolporados. Ámbito triangular. Exina de 1.75-3.12 μm. Superficie finamente rugosa.
Familia Verbenaceae
⌅Lantana involucrata L. Mónada, Isopolar, Simetría bilateral. Granos de polen medianos, oblatos-esferoidales, de 27.13-39.97 (34.6) μm x 33.03-42.22 (37.79) μm. Tricolporados. Ámbito circular. Exina 2.53-4.16 μm de grosor. Superficie psilada.
Citharexylum spinosum L. Mónada, Isopolar, Radiosimétrico. Granos de polen medianos, prolato-esferoidales, de 32.65-40.02 (35.38) x 28.38-36.01 (32.00) μm. Tri-tetra-colporados. Ámbito circular lobado. Exina de 1.78-3.12 μm de grosor. La superficie finamente rugosa.
Familia Zygophyllaceae
⌅Tribulus cistoides L. Mónada, Isopolar, Radiosimétrico. Granos de polen pequeños, esferoidales, de 15.87-23.90 (20.15) µm. Exina de 1.97-3.08 μm de grosor, semitectada. La superficie reticulada y muros con engrosamientos en las partes altas.
Guaiacum sanctum L. Mónada, Isopolar, Radiosimétrico. Granos de polen pequeños, subprolatos, de 15.09-16.54 (15.60) x 12.19-13.93 (12.85) μm. Tricolporados. Ámbito circular. Exina de 0.90-1.81 μm. Superficie finamente rugosa.
Caracterización de la variabilidad polínica de la Reserva Ecológica “Varahicacos
⌅Del total de granos de polen (n = 30) el tipo de unidad polínica más abundante fue mónada (96.6%, n = 29). Solo Casasia clusiifolia presentó conformación en tétrade. Esta elevada y casi exclusiva cifra, coincide con la afirmación de Fonnegra (1989)Fonnegra R. 1989. Introducción a la palinología. Medellín, Colombia. Universidad de Antioquia, facultad de ciencias Exactas y Naturales. Departamento de Biología.
que refiere a esta conformación de granos simple como la más común en
la mayoría de las plantas actuales. De los tipos de polaridad, el de
mayor frecuencia fue la isopolar (66.6%, n = 20) y en cuanto a los tipos de simetría la de mayor incidencia fue la simetría radial constituyendo el 83.3% (n = 25) y el resto presentó simetría bilateral (16.6%, n = 5); coincidiendo estos resultados con el estudio realizado por Fernández y Diez (1990)Fernández I, Diez M. 1990. Algunas consideraciones sobre terminología palinológica, polaridad y simetría. Legascalia. 16: 51-60.
,
donde se estudian 1668 especies, concluyendo que en la naturaleza los
granos de polen isopolares, radioisométricos son los más frecuentes,
seguidos de los apolares radioisométricos y heteropolares bilaterales en
una proporción menor.
La mayoría de las especies presentaron
granos de polen de tamaño mediano (60%, n=18). No estuvo representada la
categoría de polen gigante. Los valores dentro de este ecosistema
oscilaron entre los valores extremos: 4.59 μm para Suriana maritima como valor mínimo en la categoría de muy pequeño y 104.38 μm como valor máximo registrado para Agave fourcroydes clasificado en la categoría grande. Según Echlin (1968)Echlin P. 1968. Pollen. Scientific American. 218: 80-90.
el tamaño del polen está relacionado con los agentes polinizadores. Por ejemplo, para el género Agave han sido reportado como principales polinizadores además de insectos
como abejas y esfíngidos, algunos vertebrados como colibríes y
murciélagos (Trejo-Salazar et al., 2015Trejo-Salazar
RE, Scheivar E, Eguiarte LE. 2015. ¿Quiénes polinizan realmente los
agaves? Diversidad de visitantes florales en tres especies de Agave
(Agavoideae: Asparagaceae). Revista Mexicana de Biodiversidad. 86: 358-369.
), confirmando los resultados de su investigación.
En
el caso de la forma del grano, todas las categorías estuvieron
representadas, excepto peroblato y perprolato, destacándose la de polen
esferoidal (30%, n = 9). Los tipos de aberturas la de tipo colporo fue la más abundante (43.3%, n = 13). No hubo representación de tipo leptoma y tricotomocolpado. Walker (1974)Walker JW. 1974. Evolution of exine structure in the pollen of primitive angiosperms. American Journal of Botany. 61: 891-902.
afirma que en la mayoría de las Magnoliopsidas los granos de polen son
triaperturados, afirmación que resulta corroborada en el presente
estudio dándose esta característica en 20 especies (66.6%) de las 30
analizadas, datos que confirman la importancia que presentan estas
estructuras en el éxito evolutivo de las especies. Las aperturas son
áreas definidas o adelgazamientos de la exina (pared celular) que
facilitan el intercambio iónico del interior del grano con el exterior, y
a través de ellas, normalmente, emerge el tubo polínico en el momento
de la fecundación. Otra función importante es la de facilitar la
acomodación de los granos a los cambios de humedad. Por lo tanto, el
éxito y velocidad de salida del tubo polínico depende de su conformación
(Erdtman, 1986Erdtman G. 1986. Pollen morphology and plant taxonomy: angiosperms: An introduction to palynology. Leiden, New York.
). Furness y Rudall (2004)Furness CA, Rudall PJ. 2004. Pollen Aperture Evolution a crucial factor for eudicot success? Trends in Plant Science. 9: 154-158.
consideraron que un incremento en el número de aberturas de los granos
de polen es una potencial ventaja selectiva. Existiría entonces en las
angiospermas una tendencia a un incremento en el número de aberturas
polínicas, y el cambio de posición de polar a ecuatorial en las
eucotiledóneas pudo conducir al éxito en la radiación y rápida
adaptación de este grupo, que se encuentra especialmente bajo una
presión de selección. La unidad polínica mónada- triaperturada
resultante de la investigación es el prototipo predominante de los
granos de polen; sin embargo, es posible encontrar varias modificaciones
de este patrón y esta variabilidad es entendida como adaptaciones
evolutivas o cambios en el desarrollo de las plantas (Harley y Kesseler, 2009Harley M, Kesseler R. 2009. Pollen. The hidden sexuality of flowers. Papadakis Publisher, Gran Bretaña.
).
Del contorno en vista polar, los mayores registros son de granos con ámbito circular (80.0%, n = 24); además se registraron ámbito elíptico y triangular ambos con idéntica cantidad de especies respectivamente (10.0%, n = 3). Para el tipo de ornamentación, las más representada fue la reticulada (43.3%, n = 13).
Análisis de la morfología polínica de las especies en estudio
⌅Las
descripciones obtenidas evidencian la variabilidad de la morfología
polínica en cuanto a tipo, número, forma, dimensiones del eje polar y
ecuatorial, aberturas y ornamentación de la exina del polen (Anexo 1). Esto confirma las observaciones de Ramírez y Hernández (2008)Ramírez
O, Hernández L. 2008. Revisión de polen del herbario Jerz y Rzedowski.
Memorias de Evento de Verano. Universidad Autónoma de Querétar.
quienes afirman que este análisis constituye un excelente método para
la determinación taxonómica, pudiendo utilizarse en la reconstrucción de
la vegetación, en la ciencia forense, en la melisopalinología, entre
muchas otras más aplicaciones.
En investigaciones realizadas por Soejarto y Fonnegra (2009)Soejarto D, Fonnegra R. 2009. Polen: diversidad en formas y tamaños. Disponible en: http://matematicas.udea.edu.co/~actubiol/publicaciones_pdf/1972/1%20(1)/MSS%20PDF's/1.%20Soejarto,%20D%20y%20Fonnegra,%20R.pdf/ (consultado: 10-2022).
, Saad (1960)Saad S. 1960. The sporoderm stratification in the Malvaceae. Pollen et Spores. 2: 11- 4.
y Cuadrado et al., (2003)Cuadrado
G, Meza E, Miño AR. 2003. Palinología de Malvaceae de la República
Argentina. Géneros: Abutilon, Acaulimalva, Anoda, Bastardia, Briquetia,
Nototriche, Tarasa y Wissadula. Comunicaciones científicas y
tecnológicas. Universidad Nacional del Nordeste. Corrientes, Argentina.
se describe el grano de polen de varias especies de Abutilon perteneciente a la familia Malvaceae con protuberancias supratectales
que asemejan a espinas, así como equinado o con espínulas. También otros
plantean que la forma y el tamaño de los granos de polen para la
familia en general es poco variable, siendo de suboblatos a esferoidales
y de tamaño mediano a grande (Christensen, 1986Christensen PB. 1986. Pollen morphological studies in the Malvaceae. Grana. 25: 95-117.
; El-Naggar, 2004El-Naggar SM. 2004. Pollen morphology of egypcian Malvaceae: An assessment of taxonomic value. Turkish Journal of Botany. 28: 227-240.
). Estas características concuerdan con las presentadas por las especies de esta investigación que pertenecen a esta familia. Thespesia populnea presenta granos grandes con espinas e Hibiscus phoeniceus medianos con espínulas; ambos con los granos de forma esferoidal.
Estudios realizados en la familia Fabaceae aportaron que el tipo de
abertura más común fue la tricolporada, seguido de la triporada y
tricolpada. En cuanto a la escultura más frecuente fue la reticulada,
seguido de la fenestrada y la psilada (Ferguson y Skvarla, 1981Ferguson
IK, Skarla JJ. 1981. The pollen morphology of the subfamily
Papilionoideae (Leguminosae). En: Polhill RM, Raven PH, (eds.), Advances en Legume systematics part 2. London, 859-896, Royal Botanic Gardens, Kew.
; Roubik y Moreno, 1991Roubik DW, Moreno E. 1991. Pollen and spores of Barro Colorado Island. Missouri Botanical Garden, San Luis.
. Estos caracteres fueron corroborados en la investigación con la representante de la familia Galactia striata, con granos de polen tricolporados y de superficie reticulada.
Bromeliaceae fue otra de las familias analizadas, se caracterizan por
presentar granos de polen monosulcados o bisulcados, y raramente con dos
o más poros (Carranza-Quinceno y Estévez-Varón, 2008Carranza-Quinceno
JA, Estévez-Varón JV. 2008. Ecología de la polinización de Bromeliaceae
en el dosel de los bosques neotropicales de montaña. Boletín Científico Museo Historia Natural. 12: 38-47.
). Tanto Tillandsia fasciculata como T. flexuosa, pertenecientes presentan granos monosulcados, resultados esperados según lo anteriormente descrito.
Análisis comparativos entre géneros con más de un representante
⌅Se realizó el análisis hasta nivel específico para los casos de géneros con más de un representante: Scaevola (S. plumieri, S. sericea), Tabebuia (T. leptoneura, T. shaferi) y Tillandsia (T. fasciculata, T. flexuosa). Para el género Scaevola, solo se encontraron diferencias estadísticas significativas en la longitud del eje polar (F = 39.8, P = 0.00006), no comportándose de esta manera el resto de las variables cuantitativas analizadas. Para el género Tabebuia, solo se encontraron diferencias estadísticamente significativas en las dimensiones del diámetro del eje ecuatorial (U = 11.0, P = 0.01), no siendo así para la longitud del eje polar y el grosor de la exina. Para el género Tillandsia, no se detectó significación estadística de las diferencias en ninguna de las comparaciones.
Autores como Sáenz (1978)Saenz de Rivas C. 1978. Polen y esporas. Introducción la palinología y vocabulario palinológico. H. Blume, Madrid.
, Christensen, (1986)Christensen PB. 1986. Pollen morphological studies in the Malvaceae. Grana. 25: 95-117.
y Culhane y Blackmore (1988)Culhane KJ, Blackmore S. 1988. The northwest european pollen flora, 41, Malvaceae. Review of Palaeobotany and Palynology. 57: 45-74.
señalan que para la separación de grupos el género es el rango básico,
considerando que la identificación de especies de un mismo género es
casi imposible dentro de la familia, salvo algunas excepciones. Esto
significa que en general es difícil encontrar diferencias significativas
en la morfología polínica a nivel infragenérico. Por ejemplo entre las
tilansias de esta investigación no se encontraron diferencias
significativas en ninguna de las variables comparadas, sin embargo, para
su diferenciación, pudiera tener en cuenta otras consideraciones. Por
ejemplo, aunque en muchas familias de angiospermas, la floración
generalmente coincide con el inicio de la estación lluviosa (Hilty, 1980Hilty S. 1980. Flowering and fruiting periodicity in a premontane rainforest in Pacific Colombia. Biotropica.12: 292-306.
); para Bromeliaceae (que en algunas comunidades conserva este patrón) es posible encontrar una secuencialidad en la floración (Machado y Semir, 2006Machado
C, Semir J. 2006. Fenologia da floração e biologia floral de
bromeliáceas ornitófilas de uma área da Mata Atlántica do Sudeste
brasileiro. Revista Brasilera de Botánica. 29: 163-174.
),
lo que evidencia una alta eficiencia en el sistema de polinización.
Esta segregación temporal en la floración, posibilita minimizar la
competencia por polinizadores, aumentar la efectividad en la
transferencia de polen y le permite al investigador, con mayor
probabilidad, conocer a cual especie pertenece el polen que está
examinando. Tanto esa segregación temporal como una posible segregación
espacial según los criterios de Krömer et al., (2006)Krömer
T, Kessler M, Herzog SK. 2006. Distribution and flowering ecology of
Bromeliads along two climatically contrasting elevational transects in
the Bolivian Andes. Biotropica. 38: 183-195.
constituyen barreras para el aislamiento reproductivo que posibilita la
coexistencia de estas especies y su mantenimiento como entidades
biológicas independientes sin formar híbridos.
Sin embargo, contrario a lo planteado anteriormente, Radford et al., (1974)Radford AE, Dickinson WC, Massey JR, Bell CR. 1974. Vascular plant systematics. Harper and Row Publishers, Nueva York.
concluyen que la aplicación de la data palinológica es muy útil a todos los niveles taxonómicos. Autores como Saad (1960)Saad S. 1960. The sporoderm stratification in the Malvaceae. Pollen et Spores. 2: 11- 4.
y Weberling y Schwantes (1981)Weberling F, Schwantes HO. 1981. Botánica sistemática. Ediciones Omega, Barcelona.
,
señalan que algunas características comparativas, son tan únicas del
grano de polen que son suficientes para la clasificación hasta el nivel
específico, facilitándole al investigador criminalístico una respuesta
diagnóstica de pertenencia a un grupo taxonómico con mayor fidelidad.
Tal es el caso de las diferencias estadísticas encontradas para la
longitud del eje polar en la comparación a nivel genérico entre Scaevola plumierii y S. sericea, así como para el diámetro del eje ecuatorial entre Tabebuia leptoneura y T. shaferi.
Estas diferencias morfológicas en las células reproductivas pudieran
ser las causales de su aislamiento reproductivo. Esto quiere decir que
bastaría con la evaluación de estas variables para lograr la adecuada
discriminación entre estos pares de especies.
Conclusiones
⌅Se caracterizaron para su empleo en las investigaciones palinológicas 30 táxones representativos de la Reserva Ecológica “Varahicacos” pertenecientes a 20 familias y a 27 géneros. La localidad se caracterizó por presentar con mayor frecuencia: como tipo de unidad polínica la mónade (96.7%), de los tipos de polaridad la isopolar (66.6%), de los tipos de simetría la radial (83.33 %). La mayoría de las especies presentan granos con ámbito circular (80.0%), de tamaño mediano (60.0%), de forma esferoidal (30.0%), con aberturas tipo colporo (43.3%) y como ornamentación la reticulada (43.3%). El análisis estadístico realizado constituye una de las herramientas fundamentales de esta investigación, permitiendo ratificar el poder discriminativo hasta el nivel específico a partir de las características morfológicas del polen.