De la malacofauna terrestre cubana se han inventariado 1 406 especies (Hernández et al., 2017Hernández, M., Álvarez-Lajonchere, L., Martínez, D., Maceira, D., Fernández-Velázquez, A. y Espinosa, J. (2017). Moluscos terrestres y dulceacuícolas. En Mancina C. A. y Cruz, D.D. (eds.), Diversidad biológica de Cuba: métodos de inventario, monitoreo y colecciones biológicas (pp. 168-195). Editorial AMA.; Bauzá y Hernández, 2020Bauzá, M. A., y Hernández, M. (2020). Moluscos. En: Ricardo, N.E., Hidalgo-Gato, M.M. y Ley J.F. (Eds.), Cordillera de Guaniguanico: Componentes de la Diversidad Biológica (pp. 325-345). Editorial AMA.; Hernández, M., com. pers., 2021), de las cuales en la provincia Camagüey se encuentran representadas el 12,14 % (171 especies).
Una de las áreas de mayor riqueza y endemismo en la provincia Camagüey y en Cuba (Hernández et al., 2017Hernández, M., Álvarez-Lajonchere, L., Martínez, D., Maceira, D., Fernández-Velázquez, A. y Espinosa, J. (2017). Moluscos terrestres y dulceacuícolas. En Mancina C. A. y Cruz, D.D. (eds.), Diversidad biológica de Cuba: métodos de inventario, monitoreo y colecciones biológicas (pp. 168-195). Editorial AMA.) son las sierras cársicas de Najasa, que comprenden el Cerro de Cachimbo y las Sierras sde Najasa, del Chorrillo y de Guaicanimar. Hasta el momento se conoce la existencia de 38 especies en Najasa, de las cuales 28 son endémicas locales (Espinosa y Ortea, 1999Espinosa, J. y Ortea, J. (1999). Moluscos terrestres del archipiélago cubano. Avicennia Suplemento, 2, 1-137.; Berovides y Alfonso, 1995Berovides, V. y Alfonso, M.A. (1995). Polimorfismo visual y mortalidad en Liguus fasciatus (Gastropoda: Bulimulidae) de la Sierra del Chorrillo, Camagüey, Cuba. Revista de Biología, 9, 59-65.; Maceira, 1999Maceira, D. (1999). Ampliación de ámbito para moluscos terrestres en Cuba Oriental. Biodiversidad de Cuba Oriental, 3, 15-20.; Torre y Bartsch, 2008Torre, C. de la. y Bartsch, P. (2008). Los moluscos terrestres cubanos de la familia Urocoptidae. La Habana: Editorial Científica Técnica. Ruth Casa Editorial. ). No obstante, a pesar de la importancia conservacionista de estos gastrópodos terrestres, la mayoría de los estudios llevados a cabo en la localidad están relacionados con la descripción de nuevas especies y reportes de presencia desde mediados del siglo pasado (Aguayo y Jaume, 1954Aguayo, C.G. y Jaume. M.L. (1954). Notas sobre el género Emoda. Torreia, 21, 3-15.; Torre y Bartsch, 1941Torre, C. de la y Bartsch, P. (1941). The Cuban operculate land mollusks of the family Annulariidae. Proceedings of the United States National Museum, 89, 131 -385.; Torre et al., 1942Torre, C. de la., Bartsch, P. y Morrison, J.P.E. (1942). The cyclophorid operculate land mollusks of America. Bulletin of the United States National Museum, 181(2), 1-306.; Torre y Bartsch, 2008Torre, C. de la. y Bartsch, P. (2008). Los moluscos terrestres cubanos de la familia Urocoptidae. La Habana: Editorial Científica Técnica. Ruth Casa Editorial. ), y solo existe un estudio de la población del Liguus fasciatus (Berovides y Alfonso, 1995Berovides, V. y Alfonso, M.A. (1995). Polimorfismo visual y mortalidad en Liguus fasciatus (Gastropoda: Bulimulidae) de la Sierra del Chorrillo, Camagüey, Cuba. Revista de Biología, 9, 59-65.). Todo lo anterior indica un vacío de conocimiento en aspectos básicos de la ecología de los moluscos terrestres, que incide negativamente en un manejo adecuado de este grupo. En el presente trabajo se incrementará el conocimiento ecológico de los moluscos terrestres en Najasa, mediante la caracterización del ensamble de moluscos terrestres del bosque semideciduo en Monte Quemado, Sierra del Chorrillo, y la determinación del uso de recursos y la influencia de la estructura de la vegetación sobre algunas especies.
El trabajo se realizó en el Área Protegida de Recursos Manejados (APRM) Sierra del Chorrillo, perteneciente a las alturas de Najasa, provincia Camagüey (21,076°N y -77,678°W y 21,001°N y -77,672°W) (Fig. 1). La sierra está formada por alturas cársicas cupulares de bloques con cotas máximas de 324,2 msnm en el Pico de la Bayamesa y 305 msnm en Monte Quemado, ambas segunda y tercera alturas máximas de la provincia. Existe un gran desarrollo de procesos cársicos manifestados en la presencia de formas de relieve tales como “diente de perro”, hoyos, depresiones cársicas, farallones y otras (Puig-Montejo et al., 2015Puig-Montejo, A., Jiménez Moreno, D., Sánchez Céspedes, D, Lake Barragan, J.J., Abad Cambas, G., Rodríguez Benítez, A.M. y Borges Rodríguez, M. (2015). Plan de manejo del área protegida de recursos manejados Sierra de Chorrillo. 2015-2019. Empresa Nacional para la Protección de la Flora y la Fauna.). El clima es típico de llanuras y alturas interiores con humedecimiento estacional, alta evaporación y temperatura del aire. La precipitación media anual es de 1 200 - 1 400 mm (Puig-Montejo et al., 2015Puig-Montejo, A., Jiménez Moreno, D., Sánchez Céspedes, D, Lake Barragan, J.J., Abad Cambas, G., Rodríguez Benítez, A.M. y Borges Rodríguez, M. (2015). Plan de manejo del área protegida de recursos manejados Sierra de Chorrillo. 2015-2019. Empresa Nacional para la Protección de la Flora y la Fauna.). El presente estudio se realizó, al sur de la sierra del Chorrillo, en el bosque semideciduo con varios grados de modificación antrópica, la cual es la formación vegetal dominante del APRM (Martínez, E., com. pers., 2020).
Para obtener información sobre la composición y estructura del ensamblaje se establecieron 20 parcelas fijas para el muestreo en alturas entre los 140-220 msnm (Anexo 1), en las localidades Loma Equino (N = 8) y Vereda Ancoli (N = 12) ambas bordeando la elevación de Monte Quemado (Fig. 1). Como excepción, en el 2016 en la localidad de vereda Ancoli sólo se muestrearon 10 parcelas, para un total de 18 parcelas muestreadas. Las parcelas se encuentran separadas a una distancia promedio de 200 m. Los muestreos se realizaron en diciembre del 2016, 2017 y 2018, y en enero del 2020. Se empleó la metodología de conteo directo o búsqueda visual en parcelas circulares de 1 m2 (radio= 0,56 m) para el estudio de los moluscos terrícolas y petrícolas y de 10 m2 (radio= 1,78 m) para los arborícolas, coincidiendo el centro de ambas parcelas, por lo que la parcela más pequeña está incluida dentro de la más grande.
La búsqueda se realizó en la superficie de la hojarasca, debajo, entre y sobre rocas, en troncos o ramas secas caídas al suelo; y en las hojas, ramas y troncos de toda la vegetación hasta los 2 m. Por encima de los 2 m y hasta los 5 m de altura se realizó una inspección visual. Para caracterizar el ensamble se estimó la riqueza y la densidad de las especies. Además, para el estudio del subnicho estructural a cada uno de los individuos detectados se les tomaron datos sobre dos dimensiones: estrato y sustrato, sobre el cual se encontraban (Valdés et al., 1986Valdés, G., Berovides, V. y Milera, J.F. (1986). Ecología de Polymita picta roseolimbata Torre 1950, en la región de Maisí, Cuba. Ciencias Biológicas, 15, 77-93.; Fernández, 1990Fernández, A. (1990). Ecología de Polymita muscarum (Gastropoda: Fruticicollidae) en la provincia Holguín. Revista Biología, 4(1), 3-13.). La altura de los estratos se determinó con una vara de madera de un metro.
Algunas especies fueron identificadas in situ por los autores LAL y OB. Para otras se recolectó una muestra de referencia de cada taxón para facilitar su clasificación hasta el nivel específico, utilizando literatura especializada, que incluyo ente otros a Torre y Bartsch (1938Torre, C. de la. y Bartsch, P. (1938). The Cuban operculate land shells of the Subfamily Chondropominae. Proceedings of the United States National Museum, 85, 193-423. ; 1941Torre, C. de la y Bartsch, P. (1941). The Cuban operculate land mollusks of the family Annulariidae. Proceedings of the United States National Museum, 89, 131 -385.; 2008Torre, C. de la. y Bartsch, P. (2008). Los moluscos terrestres cubanos de la familia Urocoptidae. La Habana: Editorial Científica Técnica. Ruth Casa Editorial. ), y Torre et al. (1942)Torre, C. de la., Bartsch, P. y Morrison, J.P.E. (1942). The cyclophorid operculate land mollusks of America. Bulletin of the United States National Museum, 181(2), 1-306..
Para determinar las variables estructurales del hábitat se siguieron los criterios generales del método de James y Shugart (1970James, F.C. y Shugart, H.H. (1970). A quantitative method of hábitat description. Audubon Field Notes, 24, 727-736.) y Noon (1981)Noon, B.R. (1981). Techniques for sampling avian habitats. En: Capen, D.E. (ed.), The use of multivariate statistics in studies of wildlife habitat: USDA Forest Service Technical Report RM.. Se seleccionaron 20 parcelas circulares de 11,2 m de radio (0,04 ha) cuyo centro coincidió con el centro de las parcelas de muestreo de los moluscos terrestres y se dividieron en cuadrantes determinados por los puntos cardinales. Se midieron nueve variables en febrero del 2018.
Para la densidad del sotobosque (ram) se contaron las ramas de diámetro menor o igual a 3 cm, a la altura de 1,3 m, en cuatro transectos desde el centro de la parcela hacia cada uno de los puntos cardinales. El diámetro de los árboles se midió a la altura de 1,3 m y estos se ubicaron por clases de diámetro: 3 cm < S ≤ 8 cm; 8 cm < A ≤ 15 cm; 15 cm < B ≤ 23 cm; 23 cm < C ≤ 38 cm; 38 cm < D ≤ 53 cm; 53 cm < E ≤ 69 cm, 69 cm < F ≤ 84 cm y 84 cm < G. El porcentaje de las coberturas del dosel (dos), del suelo (sue) y de rocas (roc) se determinó observando a través de un cilindro plástico de 46 mm de diámetro, dividido en su extremo distal en cuatro cuadrantes. Las observaciones se hicieron en 10 puntos equidistantes, desde el centro de la parcela hacia cada uno de los cuatro puntos cardinales (para un total de 40 puntos que posteriormente se promediaron). Se anotó como positivo cuando se observó en el centro del cilindro vegetación o rocas.
Para el Índice de dispersión (dis) se midió la distancia al centro de los árboles más altos por cada cuadrante. La densidad del follaje (%) se estimó utilizando un panel de densidad, que se colocó en cada uno de los puntos cardinales. Desde el centro de la parcela, se cuentan los cuadros del panel ocultos por el follaje, en más del 50 %, a las alturas de f1= 0-0,3 m, f2= 0,3-1 m, f3= 1-2 m y f4= 2-3 m. La profundidad de la hojarasca (hoj) se obtuvo por el promedio de la medición en nueve puntos dentro de la parcela, uno en el centro del punto y uno en la mitad y al final de cada cuadrante, utilizando un pie de rey.
Para la elaboración del listado se tuvo en cuenta tanto los individuos vivos como las conchas vacías, sin importar su estado de conservación. Se siguieron los criterios taxonómicos de Hernández et al. (2017)Hernández, M., Álvarez-Lajonchere, L., Martínez, D., Maceira, D., Fernández-Velázquez, A. y Espinosa, J. (2017). Moluscos terrestres y dulceacuícolas. En Mancina C. A. y Cruz, D.D. (eds.), Diversidad biológica de Cuba: métodos de inventario, monitoreo y colecciones biológicas (pp. 168-195). Editorial AMA., Bouchet et al. (2017Bouchet, P., Rocroi J.P., Hausdorf, B., Kaim, A., Kano, Y., Nützel, A., Parkhaev, P., Schrödl, M., y Strong, E. (2017). Revised classification, nomenclator and typification of gastropod and monoplacophoran families. Malacologia, 61(1-2), 1-526.) y Sei et al., (2017Sei, M., Robinson, D.G., Geneva, A.J. y Rosenberg, G. (2017). Doubled helix: Sagdoidea is the overlooked sister group of Helicoidea (Mollusca: Gastropoda: Pulmonata). Biological Journal of the Linnean Society, 20, 1-32.). El material recolectado se depositó en las colecciones zoológicas del Centro de Investigaciones del Medio Ambiente Camagüey (CZCIMAC).
El grado de endemismo de las especies fue determinado de acuerdo al criterio de Cruz (1999Cruz, A. (1999). Regionalización faunística 1:3 000 000 [Mapa]. En G. Oliva. Nuevo Atlas Nacional de Cuba (p. XI.1.4). La Habana: Editorial Científico Técnica.), con modificaciones teniéndose en cuenta cuatro categorías: endémico nacional (especies presentes en los tres distritos), endémico distrital (especies presentes en uno o dos distritos), endémico subdistrital (especies endémicas del subdistrito Camagüey) y endémico local (especies distribuidas únicamente en del municipio Najasa).
Con el objetivo de evaluar la efectividad de los muestreos, se construyeron curvas de acumulación de especies mediante el empleo de la riqueza observada (Sobs) y los estimadores no paramétricos Jackknife de primer orden y Boostrap con 60 aleatorizaciones. Todos los estimadores utilizados fueron calculados mediante el programa EstimateS (8.2.2)EstimateS (8.2.0) [Programa] (2021). Recuperado de http://www.purl.oclc.org/estimates..
Para estudiar la estructura del ensamblaje por año se confeccionaron las curvas rango-abundancia usando el logaritmo decimal de la abundancia proporcional para cada especie (Feinsinger, 2004Feinsinger, P. (2004). El diseño de estudios de campo para la conservación de la biodiversidad. Editorial FAN.). La comparación de los valores de la densidad por año se realizó mediante la prueba no paramétrica Kruskal- Wallis. Para estudiar la asociación entre las variables de la vegetación y la densidad poblacional se empleó el análisis de correlación canónica (Borcard et al., 2011Borcard, D., Gillet, F. y Legendre, P. (2011). Numerical Ecology with R. Springer Science and Business Media.). Las variables independientes fueron las densidades promedio del 2016, 2017 y 2018, de sólo las cinco especies más dominantes dado que las menos comunes y raras pueden tener una gran influencia en los resultados del análisis (Borcard et al., 2011Borcard, D., Gillet, F. y Legendre, P. (2011). Numerical Ecology with R. Springer Science and Business Media.). En todas las comparaciones estadísticas se tomó como nivel de significación p<0,05. Todas las pruebas estadísticas se hicieron mediante el programa Past (3.25)Past (3.25) [Programa] (2001). Recuperado de http://www.toyen.uio.no/~ohammer/past..
En Monte Quemado, a partir de 561 registros se identificaron 21 especies de moluscos terrestres, pertenecientes a la clase Gastropoda, agrupadas en 3 subclases, 5 órdenes, 12 familias y 20 géneros (Tabla 1). De las 21 especies cinco no se registraron vivas. El endemismo fue de 90,5 %, seis endémicas nacionales, cinco endémicas distritales, dos subdistritales y cinco endémicos locales (Tabla 1). La familia mejor representada fue Annulariidae con cuatro especies, le siguen en importancia por su riqueza Helicinidae, Oleacinidae, Cepolidae, todas con tres especies (Tabla 1).
Un total de 14 especies constituyen nuevos registros de distribución para la Sierra del Chorrillo (Tabla 1). Para C. alauda, con una distribución histórica para “casi toda la antigua provincia Oriente” (Espinosa y Ortea, 1999Espinosa, J. y Ortea, J. (1999). Moluscos terrestres del archipiélago cubano. Avicennia Suplemento, 2, 1-137.), este registro es el primero en la provincia Camagüey, así como también el registro más hacia el occidente de ese género. Wrightudora obesa anteriormente era antes solo conocida su presencia a Cerro Cachimbo, elevación perteneciente a las alturas de Najasa. Otras especies son primeros registros para la localidad Najasa, tal es el caso de C. confertum, Hemitrochus sp., Oleacina straminea y O. solidula (Tabla 1).
Solo nueve especies se detectaron en los cuatros muestreos, de estas las más abundantes fueron Wrightudora obesa y Farcimen najazaense (Tabla 1). Las especies más raras por su baja densidad y detectarse solo en uno o en dos muestreos fueron Lucidella rugosa, Chondropoma confertum, Liguus fasciatus y Coryda alauda. La densidad del ensamble mostro una tendencia a disminuir a lo largo del tiempo, aunque en el último muestreo incremento. El mayor valor de la densidad se alcanzó en el 2016 y el menor en el 2018. No obstante, la densidad del ensamblaje (Tabla 1) no difirió significativamente entre años de muestreo (H=3,07; p=0,38; N=78), ni tampoco la de la especie dominante W. obesa (H=4,93; p=0,18; N=78).
Las curvas de acumulación de especies tienden a saturarse tanto para la riqueza observada como para los estimadores (Jackknife 1 y Boostrap), lo cual es indicativo de que el tamaño de muestra fue suficiente para estimar el total de especies que estarían presentes en la zona.
El ensamblaje de moluscos terrestres se caracterizó por pocos cambios en la riqueza de especies entre años, aunque hay cambios en su composición, pero más bien de las especies raras. Todas las curvas rango-abundancia tienen una pendiente pronunciada, indicio de una alta dominancia. Indistintamente del año, el ensamblaje se caracteriza por la dominancia de especies operculadas, en específico W. obesa y F. najazaense (Fig. 3 y 4, Tabla 1), ambas son las más abundantes. Las especies con abundancia media mostraron variación en el orden de dominancia entre años, entre las que se destacaron Bermudezia eurystoma y Oleacina solidula (Fig. 3 y 4).
Los moluscos terrestres usaron con mayor frecuencia los sustratos hojarasca (53,48 % del total de individuos) y rocas (33,51 %) en los estratos más bajos entre 0-0,5 m (88,77 %). De las especies más abundantes W. obesa fue la única que utilizó casi todos los sustratos y estratos (Tabla 2), predominando el uso de la hojarasca. Dicho sustrato también fue utilizado con mayor frecuencia por F. najazaense, Oleacina solidula y Euclastaria euclasta. En cambio, Bermudezia eurystoma y Heterocoptis chorrillensis usaron con mayor predominio las rocas (Tabla 2 y Fig. 4).
Según los resultados del análisis de correspondencia canónico (Fig. 5), F. najazaense se ordenó en el extremo positivo del eje 1, mostrando preferencias por sitios con abundante hojarasca (hoj), alta cobertura del suelo (sue) y densidad del follaje en los estratos más bajos (f1 y f2). Oleacina solidula, aunque con una influencia menos marcada por variables estructurales por su cercanía a la ordenación muy cercana al origen de ambos ejes, es más afín a sitios con sombra, dado por la relación más estrecha que muestra por parcelas con alta cobertura del suelo (sue) y del dosel (dos) y de la densidad del follaje en los estratos más bajos (f1 y f2), así como con abundante hojarasca, al igual que F. najazaense.
En cambio H. chorrillensis y B. eurystoma mostraron mayor preferencia por sitios con alta dispersión de árboles (dis) y con abundancia de árboles de poco diámetro del tronco (S), y en una menor medida por la alta abundancia de rocas (roc). Wrightudora obesa se ordenó en la parte negativa de ambos ejes, estando más influenciada por la abundancia de árboles de diámetro medio (A y B), alta coberturas de rocas (roc) y densidad del sotobosque (ram).
En este artículo se caracteriza por primera vez el ensamblaje de moluscos terrestres de Monte Quemado, en Sierra del Chorrillo. Con respecto a otras localidades en Cuba, con extensión y hábitats similares, la riqueza de Monte Quemado muestra un valor parecido o menor, como por ejemplo los mogotes de El Valle de Viñales con 38 especies (Hernández et al., 2021Hernández, M., Bauzá, M.A., Blanco, G. y Álvarez-Lajonchere, L. (2021). Diversity of terrestrial molluscs in the Valle de Viñales, Viñales National Park, Cuba. Tentacle, 29, 18-20.), las Alturas de Fomento en Sancti Spíritus con 26 especies (Pérez-Silva et al., 2010Pérez-Silva, J.B., Orozco, A., y Cañizares, M. (2010). Los Moluscos terrestre de la Reserva Florística Manejada “Lomas de Fomento”. Sancti Spíritus. Cuba. Revista Infociencia, 14(2), 1-12. ), el Cerro de Yaguajay, Banes, Holguín con 22 especies (Franke y Fernández-Velázquez, 2019Franke, S. y Fernández-Velázquez, A. (2019). Moluscos terrestres del cerro de Yaguajay, Banes, Holguín. Poeyana, 509, 14-17.), Escaleras de Jaruco, Mayabeque (Hernández y Reyes-Tur, 2013Hernández, M. y Reyes-Tur, B. (2013). Composición y estructura en agregaciones de moluscos terrestres en el Complejo de vegetación de mogote, Escaleras de Jaruco, Cuba. Revista de Biología Tropical, 61(4), 1769-1783.) y la Silla de Romano, Cayo Romano (Hernández et al., 2014Hernández, M., Barrio, O. y Bidart, L. (2014). Composición, distribución y aspectos ecológicos de los gastrópodos. En Rodríguez-Batista, D., Arias, A. y Ruiz E. (eds.), Fauna terrestre del Archipiélago de Sabana-Camagüey, Cuba. (pp. 150-167). Editorial Academia.), ambas con 21 especies. En la Isla de La Juventud están las localidades de Sierra de Bibijagua con 16 especies (Herrera-Uría, 2016Herrera-Uría, J. (2016). A checklist of terrestrial molluscs (Mollusca: Gastropoda) from Sierra Bibijagua, Isla de la Juventud, Cuba. Check List, 12(5), 1-7.), Sierra de Caballos y Sierra de las Casas, ambas con 14 especies (Espinosa y Ortea, 1999Espinosa, J. y Ortea, J. (1999). Moluscos terrestres del archipiélago cubano. Avicennia Suplemento, 2, 1-137.).
Las curvas de acumulación de especies tienden a formar una asíntota, lo cual sugiere que se logró inventariar gran parte de la malacofauna viva presente y que con un mayor esfuerzo de muestreo en estas elevaciones la probabilidad de encontrar más especies es baja. No obstante, la riqueza del ensamblaje de moluscos terrestres pudiera ser mayor, ya que sólo se muestreó en la época poco lluviosa. La probabilidad de detección de algunas especies en esta época es menor, debido a la disminución de la humedad. La mayoría de las especies se refugian en microhábitats climáticos como en hendiduras en rocas o enterrados en el suelo (Moreno-Rueda, 2007Moreno-Rueda, G. (2007). Refuge selection by two sympatric species of ariddwelling land snails: Different adaptive strategies to achieve the same objective. Journal of Arid Environments, 68, 588-598. https://doi.org/10.1016/j.jaridenv.2006.08.004.), donde son por demás difíciles de encontrar.
Para el inventario de especies se tuvo en cuenta no solo las especies vivas sino también aquellas cuya evidencia de su presencia es sólo conchas vacías, dado que estas indican la presencia y abundancia de una especie determinada o de la riqueza de una comunidad (Sólymos et al., 2009Sólymos, P., Kemencei, Z., Páll-Gergely, B., Farkas, R., Vilisics, F. y Hornung, E. (2009b). Does shell accumulation matter in micro-scale landsnail surveys? Malacologia, 51(2), 389-393.b) y permiten estimados más precisos (Albano et al., 2015Albano, P.G., Strazzari, G., D’Occhio, P. y Succetti, F. (2015). Field estimates of detectability and site occupancy show that northern Italy forest molluscs are spatially rare and poorly detectable. Italian Journal of Zoology, 82(4), 592-608. https://doi.org/10.1080/11250003.2015.1040084.). En el presente estudio, al incluir las conchas vacías, se incrementó el listado en cinco especies. La proporción de especies registradas sólo con conchas (23,8 % del total) es mayor que la reportada para un estudio en el Norte de Italia donde para 14,5 % de las especies su evidencia de presencia es únicamente por conchas (Albano et al., 2015Albano, P.G., Strazzari, G., D’Occhio, P. y Succetti, F. (2015). Field estimates of detectability and site occupancy show that northern Italy forest molluscs are spatially rare and poorly detectable. Italian Journal of Zoology, 82(4), 592-608. https://doi.org/10.1080/11250003.2015.1040084.). En cambio, en otros inventarios el número de estas especies presentes sólo por conchas sobrepasa el 40 % (Schilthuizen et al., 2003Schilthuizen, M., Chai, H.N. y Kimsin, T.E. (2003). Abundance and diversity of land-snails (Mollusca: Gastropoda) on limestone hills in Borneo. The Raffles Bulletin of Zoology, 51(1), 35-42.; Rundell y Cowie, 2003Rundell, R.J. y Cowie, R.H., (2003). Preservation of species diversity and abundances in Pacific island land snail death assemblages. Journal of Conchology, 38, 155-163.; Örstan et al., 2005Örstan, A., Pearce, T.A. y Welter-Schultes, F. (2005). Land snail diversity in a threatened limestone district near Istanbul, Turkey. Animal Biodiversity and Conservation, 28(2), 181-188.).
Para el APRM Sierra del Chorrillo, el número de especies registradas se incrementó de 12 hasta 26, convirtiéndose en una de las áreas protegidas con mayor riqueza y endemismo de moluscos terrestres dentro de las 23 que conforman el sistema en la provincia de Camagüey, superada sólo por la Sierra de Cubitas con 50 especies (Espinosa y Ortea, 1999Espinosa, J. y Ortea, J. (1999). Moluscos terrestres del archipiélago cubano. Avicennia Suplemento, 2, 1-137.; Lomba, 2006Lomba, A. (2006). Moluscos terrestres y fluviátiles. En Díaz, L., Alverson, W.S., Barreto, A. y Wachter, T. (Eds.), Cuba: Camagüey, Sierra de Cubitas. (pp. 44-45). Rapid Biological Inventories Report 08. The Field Museum.; Barrio et al., 2015Barrio, O., Hernández, M., Álvarez-Lajonchere, L. y Martínez, E. (6-10 de julio de 2015). Biodiversidad de moluscos terrestres y fluviátiles en áreas secas de la provincia de Camagüey, Cuba. (Ponencia). V Congreso sobre Manejo de Ecosistemas y Biodiversidad, X Convención Internacional sobre Medio Ambiente y Desarrollo, La Habana.) y los cayos Romano y Sabinal, con 33 y 32 especies respectivamente (Hernández et al., 2014Hernández, M., Barrio, O. y Bidart, L. (2014). Composición, distribución y aspectos ecológicos de los gastrópodos. En Rodríguez-Batista, D., Arias, A. y Ruiz E. (eds.), Fauna terrestre del Archipiélago de Sabana-Camagüey, Cuba. (pp. 150-167). Editorial Academia.).
El ensamblaje de Monte Quemado es muy similar en estructura a otras malacocenosis estudiadas en elevaciones cársicas en Cuba, en hábitats similares. Tal es el caso de los ensamblajes en tres elevaciones cársicas de Escaleras de Jaruco, con una riqueza entre 15-19 especies por ensamblajes, densidad en la época poco lluviosa entre 3,6- 8,3 individuos/m2 y una alta dominancia de dos operculados y dos urocóptidos (Hernández y Reyes-Tur, 2013Hernández, M. y Reyes-Tur, B. (2013). Composición y estructura en agregaciones de moluscos terrestres en el Complejo de vegetación de mogote, Escaleras de Jaruco, Cuba. Revista de Biología Tropical, 61(4), 1769-1783.). En un bosque semideciduo en el talud en la Sierra Pan de Azúcar, Viñales se registraron 33 especies y se caracterizó por una alta dominancia de Farcimen superbum y muchas especies raras, y una densidad de la comunidad entre 3,90- 6,58 individuos/m2 (Oliva, 2004Oliva, W. (2004) Variación en las comunidades de moluscos terrestres de la Sierra Pan de Azúcar, Viñales. (Tesis de Maestría. Instituto de Ecología y Sistemática, La Habana). ). En la Silla de Romano, Cayo Romano el ensamblaje tuvo una menor riqueza de especies (6 y 11 especies) y densidad (2,25-4,65 individuos/m2), pero también dominaron los operculados de la familia Annulariidae (Rodríguez et al., 2006Rodríguez-Batista, D., Bidart, L. y Martínez, M. (2006). Aspectos ecológicos de las comunidades de moluscos, reptiles y aves del bosque semideciduo de Cayo Romano, Cuba. CUBAZOO, 15, 57-65.).
La comunidad de moluscos terrestres se caracterizó por pocos cambios en la riqueza y abundancia de las especies entre años. Una malacocenosis terrestre en la montaña de Puerto Rico, exhibió también una estabilidad estructural por 13 años, con pocos cambios en la riqueza de especies y en la abundancia relativa de estas (Bloch et al., 2007Bloch, C.P., Higgins, C.L. y Willig, M.R. (2007). Effects of large-scale disturbance on metacommunity structure of terrestrial gastropods: temporal trends in nestedness. Oikos, 116, 395-406. ). Esto puede ser indicador de que no han ocurridos grandes cambios en las condiciones o los recursos bióticos y abióticos en la localidad como para que existan modificaciones en la estructura de la malacocenosis estudiada (Begon et al., 2006Begon, M., Townsend, C.R. y Harper. J.L. (2006). Ecology: from individuals to ecosystems. Blackwell Publishing.).
La mayor parte de las especies de Monte Quemado viven a nivel del suelo, entre la hojarasca y las piedras, al igual que otras malacocenosis en Cuba (Pérez et al., 1996Pérez, A.M., Villaseca, J.C. y Zione, N. (1996). Sinecología básica de moluscos terrestres en cuatro formaciones vegetales de Cuba. Revista de Biología Tropical, 44(1), 133-146.; Oliva, 2004Oliva, W. (2004) Variación en las comunidades de moluscos terrestres de la Sierra Pan de Azúcar, Viñales. (Tesis de Maestría. Instituto de Ecología y Sistemática, La Habana). ; Franke y Fernández-Velázquez, 2019Franke, S. y Fernández-Velázquez, A. (2019). Moluscos terrestres del cerro de Yaguajay, Banes, Holguín. Poeyana, 509, 14-17.; Hernández y Reyes-Tur, 2017Hernández, M. y Reyes-Tur, B. (2017). Microhabitat use by land snail’s assembly of the tropical karstic forest at Escaleras de Jaruco, Cuba. Poeyana, 504, 29-32.; Pérez-Silva et al., 2010Pérez-Silva, J.B., Orozco, A., y Cañizares, M. (2010). Los Moluscos terrestre de la Reserva Florística Manejada “Lomas de Fomento”. Sancti Spíritus. Cuba. Revista Infociencia, 14(2), 1-12. ; Pereira-Miller, 2015Pereira-Miller, F.J. (2015). Inventario de los moluscos terrestres de Boquerones, Ciego de Ávila, Cuba. Revista Peruana de Biología, 22(2), 239-245. ) y en otras partes del mundo (Fontaine et al., 2007Fontaine, B., Gargominy, O. y Neubert, E. (2007). Land snail diversity of the savanna/forest mosaic in Lopé National Park, Gabon. Malacologia, 49(2), 313-338.). No obstante, existen excepciones como en un bosque tropical húmedo en Puerto Rico donde la mayoría de las especies registradas fueron de hábitos arbóreos y muy pocas especies e individuos se encontraron en la hojarasca (Bloch et al., 2007Bloch, C.P., Higgins, C.L. y Willig, M.R. (2007). Effects of large-scale disturbance on metacommunity structure of terrestrial gastropods: temporal trends in nestedness. Oikos, 116, 395-406. ). Un caso parecido se detectó en un bosque deciduo en unas colinas cársicas en Hungría donde las rocas fueron más utilizadas seguido de los troncos secos, las plantas y, por último, la hojarasca (Sólymos et al., 2009Sólymos, P., Farkas, R., Kemencei, Z., Páll-Gergely, B., Vilisics, F., Nagy, A., Kisfalis, M. y Hornung, E. (2009a). Micro-habitat scale survey of land snails in dolines of the Alsó-hegy, Aggtelek National Park, Hungary. Mollusca, 27(2), 167-171.a).
El mayor uso de la hojarasca con respecto a los otros microhábitats evaluados puede deberse a que constituye un refugio climático para los gasterópodos, al disminuir la temperatura extrema y retener el agua durante semanas en períodos de pocas lluvias, incrementando la humedad (Kappes, 2005Kappes, H. (2005). Influence of coarse woody debris on the gastropod community of a managed calcareous beech forest in Western Europe. Journal of Molluscan Studies, 71, 85-91. https://doi.org/10.1093/mollus/eyi011.; Barrientos, 2019Barrientos, Z. (2019). Demography of the land snail Tikoconus (Tikoconus) costaricanus (Stylommatophora: Euconulidae) in tropical low montane and premontane forests, Costa Rica Revista de Biología Tropical, 67(6), 1449-1460.). Asimismo, sirve de refugio contra depredadores y proporciona alimento y sustrato para el desarrollo de otras fuentes de alimento como algas, hongos y bacterias (Kappes et al., 2006Kappes, H., Topp, W., Zach, P. y Kulfan, J. (2006). Coarse woody debris, soil properties and snails (Mollusca: Gastropoda) in European primeval forests of different environmental conditions. European Journal of Soil Biology, 142, 139-146. https://doi.org/10.1016/j.ejsobi.2005.12.003.; Barrientos, 2019Barrientos, Z. (2019). Demography of the land snail Tikoconus (Tikoconus) costaricanus (Stylommatophora: Euconulidae) in tropical low montane and premontane forests, Costa Rica Revista de Biología Tropical, 67(6), 1449-1460.).
La distribución y abundancia de las especies de moluscos terrestres en el bosque semideciduo en Monte Quemado es influenciada por las variables de la estructura del hábitat. Otros estudios en Cuba muestran resultados similares para otras especies. Tales son los casos de Polymita venusta (Reyes-Tur, 2004Reyes-Tur, B. (2004) Ecología y biología reproductiva de Polymita venusta (Gmelin, 1792) (Mollusca: Gastropoda). [Tesis de doctorado. Universidad de Oriente, Santiago de Cuba].), de Macroceramus gundlachii y Cysticopsis naevula (Rodríguez et al., 2006Rodríguez-Batista, D., Bidart, L. y Martínez, M. (2006). Aspectos ecológicos de las comunidades de moluscos, reptiles y aves del bosque semideciduo de Cayo Romano, Cuba. CUBAZOO, 15, 57-65.) y de Caracolus sagemon (Maceira, 2010Maceira, D. (2010) Variación estacional de la densidad poblacional, patrón de actividad y uso del habitat de Caracolus sagemon (Mollusca: Camenidae) en la Reserva Ecológica Siboney-Juticí. [Tesis de Doctorado. Universidad de Alicante, España].).
Farcimen najazaense usan sitios con abundante hojarasca y alta cobertura del suelo, lo que está relacionado con sus hábitos de vida. Otras especies de este género exhiben conducta similar (Oliva, 2004Oliva, W. (2004) Variación en las comunidades de moluscos terrestres de la Sierra Pan de Azúcar, Viñales. (Tesis de Maestría. Instituto de Ecología y Sistemática, La Habana). ; Pérez-Silva et al., 2010Pérez-Silva, J.B., Orozco, A., y Cañizares, M. (2010). Los Moluscos terrestre de la Reserva Florística Manejada “Lomas de Fomento”. Sancti Spíritus. Cuba. Revista Infociencia, 14(2), 1-12. ; Pereira-Miller, 2015Pereira-Miller, F.J. (2015). Inventario de los moluscos terrestres de Boquerones, Ciego de Ávila, Cuba. Revista Peruana de Biología, 22(2), 239-245. ; Hernández y Reyes-Tur, 2017Hernández, M. y Reyes-Tur, B. (2017). Microhabitat use by land snail’s assembly of the tropical karstic forest at Escaleras de Jaruco, Cuba. Poeyana, 504, 29-32.). Según Espinosa y Ortea (2009)Espinosa, J. y Ortea, J. (2009). Moluscos terrestres de Cuba. UCP Print Vaasa., el hábitat idóneo para las especies del género Farcimen es en zonas umbrías, entre la hojarasca donde encuentra refugio y alimentación. La selección de O. solidula de sitios con sombra y abundante hojarasca, puede, de manera directa, favorecer su supervivencia, así como influir indirectamente, a que, generalmente, esos lugares son los que tienen mayor humedad, y es donde pueden abundar los caracoles de los cuales se alimentan (Espinosa y Ortea, 2009Espinosa, J. y Ortea, J. (2009). Moluscos terrestres de Cuba. UCP Print Vaasa.; Presley et al., 2010Presley, S.J., Willig, M.R., Bloch, C.P., Castro-Arellano, I., Higgins, C.L. y Klingbeil, B. T. (2010). A Complex Metacommunity Structure for Gastropods Along an Elevational Gradient. Biotropica, 1-9. https://doi.org/10.1111/j.1744-7429.2010.00727.x.).
Para H. chorrillensis y B. eurystoma la abundancia de rocas fue uno de los factores de mayor importancia, coincidiendo con el gran uso que hacen de ese recurso. Wrightudora obesa, de acuerdo al uso amplio de sustrato y estrato que mostró, es una especie generalista, de ahí que este preferentemente en sitios con abundancia de árboles y rocas.
Otros estudios en el mundo también muestran la importancia de las variables estructurales de la vegetación para explicar la distribución y abundancia de los moluscos terrestres, así como de otras variables como las microclimáticas, topográficas, del suelo y florísticas (e. g: Alvarez y Willig, 1993Alvarez, J. y Willig, M.R. (1993). Effects of Treefall Gaps on the Density of Land Snails in the Luquillo Experimental Forest of Puerto Rico. Biotropica, 25(1), 100-110.; Labaune y Magnin, 2001Labaune, C. y Magnin, F. (2001). Land snail communities in mediterranean upland grasslands: The relative importance of four sets of environmental and spatial variables Journal of Molluscan Studies, 67, 463-474.; González-Valdivia et al., 2010González-Valdivia, N., Ochoa-Gaona, S., Cambranis, E., Lara, O. y Pérez-Mendoza, I. (2010). Gasterópodos terrestres asociados a un paisaje agropecuario y a un referente ecológico en el sureste de México. En: Ruiz, L.J.R., Gamboa-Aguilar, J., Arriaga-Weiss S.L. y Contreras-Sánchez W.M. (Eds.), Perspectivas en Malacología Mexicana (pp. 90 -122). Universidad Juárez Autónoma de Tabasco.; Tytar y Baidashniko, 2021Tytar, V. y Baidashniko, O. (2021). Associations between habitat quality and body size in the carpathian-podolian land snail Vestia turgida: species distribution model selection and assessment of performance. Zoodiversity, 55(1), 25-40. https://doi.org/10.15407/zoo2021.01.025 ). Para estudios posteriores pretendemos realizar trabajos más integrales en cuanto a tipos de variables del hábitat, tanto físico-químicas como bióticas, que permitan establecer mejores recomendaciones para el manejo de la conservación de los moluscos terrestres en el área protegida.