Composición y estructura de ensambles de heterópteros en localidades del occidente cubano

Introducción

Los heterópteros (Heteroptera Latreille, 1810) son un grupo de insectos pertenecientes al Orden Hemiptera Linnaeus, 1758. Están distribuidos en todo el planeta, con una gran diversificación en las zonas tropicales ( Panizzi y Grazia, 2015 Panizzi, A y Grazia, J. (2015). True Bugs (Heteroptera) of the Neotropics. Springer New York.). Se conocen más de 40.000 especies a nivel mundial, por lo que son considerados como el grupo de insectos más grande con desarrollo hemimetábolo ( Henry, 2009 Henry, T. (2009). Biodiversity of Heteroptera. En Foottit R.G. y Adler P.H. (Eds.), Insect biodiversity-Science and Society (pp. 223-263). Wiley-Blackwell, Chichester. ). Se les puede encontrar en numerosos tipos de hábitats en ecosistemas terrestres, acuáticos e intersticiales, debido a que tienen una amplia capacidad de dispersión y adaptación ( Schuh y Slater, 1995 Schuh, R.T. y Slater. J. (1995). True bugs of the world (Hemiptera: Heteroptera): Classification and Natural history. Cornell University Press.). Además, poseen variadas formas de alimentación ya que existen especies fitófagas, zoófagas y hematófagas pudiéndose encontrar combinaciones entre estos hábitos alimenticios. También, algunas familias viven en mutualismo o parasitismo con artrópodos y otras son vectores de graves enfermedades para el hombre.

Estos insectos presentan gran importancia en los ecosistemas ya que son controladores biológicos naturales de poblaciones de diversas especies de plantas y de una gran variedad de pequeños animales ( Schaefer y Panizzi, 2000 Schaefer, C.W. y Panizzi. A.R. (2000). Heteroptera of economic importance. CRC Press. Boca Ratón.). Además, constituyen un grupo indicador de la diversidad de insectos ( Dolling, 1991 Dolling, W. R. (1991). The Hemiptera. New York: Oxford University Press.), pues tanto las larvas como los adultos son muy sensibles a los cambios ambientales ( Morris, 1979 Morris M.G. (1979). Responses of grassland invertebrates to management of cutting. II. Heteroptera. Journal of Applied Ecology, 16: 417-432.; Otto, 1996 Otto, A. (1996). Die Wanzenfauna montaner Magerwiesen und Grünbrachen im Kanton Tessin (Insecta, Heteroptera). [Tesis de Doctorado, ETH, Zurich, Austria].). La riqueza de heterópteros se ha encontrado fuertemente relacionada con la riqueza de artrópodos, lo que los hace un grupo excelente para la evaluación de la diversidad ( Duelli y Obrist, 1998 Duelli, P. y Obrist, K.M. (1998). In search for the best correlates for local organismal biodiversity in cultivated areas. Biodiversity and Conservation, 7, 297-309.). Este conocimiento puede ser utilizado como herramienta para realizar recomendaciones sobre cuales áreas naturales deben ser preservadas en aras de la conservación de la biodiversidad.

Las investigaciones de este grupo en Cuba están enfocadas fundamentalmente en la taxonomía y el manejo integrado de plagas. Los trabajos ecológicos son muy escasos y por lo general, forman parte de estudios integrados de comunidades de insectos ( Rivero, 2006 Rivero, A. (2006). Estudios de diversidad de insectos en la región Jibacoa-Hanabanilla. Macizo Guamuhaya. Centro Agrícola, 33, 49-56.; Rodríguez-León e Hidalgo-Gato, 2014 Rodríguez-León, R. y Hidalgo-Gato, M.M. (2014). Hemiptera (Auchenorrhyncha y Heteroptera): composición, distribución y aspectos ecológicos. En Rodríguez-Batista D., Arias-Barreto A. y Ruiz-Roja E. (Eds.), Fauna terrestres del Archipiélago de Sabana Camagüey, Cuba (pp. 84-100). Editorial Academia.) y aunque estiman la riqueza de especies para este orden, no son específicos. Las publicaciones sobre taxonomía e inventarios han contribuido a la descripción de especies, nuevos registros ( Alayo, 1967 Alayo, D.P. (1967). Los hemípteros de Cuba. Museo “Felipe Poey”. La Habana.; Grillo, 2012 Grillo, H. (2012) Los heterópteros de Cuba. [Tesis de Doctor en Ciencias. Universidad Central de Las Villas. Facultad de Ciencias Agropecuarias].; Hernández y Henry, 2010 Hernández, L.M. y Henry, T.J. (2010). The plant bugs, or Miridae (Hemiptera: Heteroptera) of Cuba. Pensoft Series Faunistica 92. ; Neyra et al., 2020 Neyra, B., Serrano, A. y Hidalgo-Gato, M. (2020). Nuevos registros de localidades de heterópteros terrestres en el occidente de cuba. Poeyana, 511: 45-52.) y a la elaboración de listas en ecosistemas naturales ( Mestre et al., 2009 Mestre, N., Novoa, N., Lozada, A., Núñez, R., Grillo, H., Rodríguez, D., Rodríguez-León, R., Hidalgo-Gato, M., Fernández, I., Pozo, E. y Herrera, P. (2009). Insectos de interés agrícola presentes n Topes de Collantes, Sancti Spíritus, Cuba. Centro Agrícola, 36(1), 53-65.; Naranjo et al., 2010 Naranjo, C., Muñoz, S. Moreira, F. y Correa, R. (2010). Taxonomy and distribution of aquatic and semiaquatic Heteroptera (Insecta) from Cuba. Revista de Ecología tropical, 58 (3): 897-907.). En agroecosistemas, se han realizado experimentos con especies plagas de la soya ( Marrero y Martínez, 2003 Marrero, L. y Martínez, M. A. (2003). Ocurrencia de heterópteros en agroecosistemas cubanos de soya (Glycine max (L.) Merril). Revista de Protección Vegetal, 18(2), 98-103.) y sobre la caracterización histológica del daño que causan en hojas y vainas de ese cultivo ( Marrero et al., 2006 Marrero, L., Martínez, M.A., Valle, Z., Lamote, A., Robledo, L., Enríquez, A. y Alemán, S. (2006). Caracterización histológica del daño de chinches hediondas (Heteroptera: Pentatomidae) en legumbres y granos de soya (Glycine max (L.) Merrill). Revista de Protección Vegetal, 21(3), 170-172.). Tomando en cuenta lo antes expuesto, se propone: determinar la composición taxonómica y caracterizar los ensambles de heterópteros en 10 localidades del occidente de Cuba.

Materiales y métodos

Resultados

Se recolectaron 1033 individuos pertenecientes a 15 familias de heterópteros y 54 géneros. Fueron identificadas 60 especies y 30 morfoespecies, de estas últimas, 12 a nivel de género, ocho a nivel de familia, para un total de 90 taxones específicos. Las familias mejor representadas fueron Rhyparochromidae con 23 especies/morfoespecies, Pentatomidae con 19 y Miridae con 18, las restantes familias estuvieron constituidas por menos de seis especies/morfoespecies. De estas últimas, las menos representadas fueron Alydidae y Berytidae con una especie ( Tabla 1 ).

Representatividad de heterópteros por localidad. Rhyparochromidae presentó una mayor abundancia y riqueza de especies/morfoespecies por localidad, a excepción de Lomas de Canasí y de Babiney, donde predominó Miridae con una mayor riqueza. De las localidades inventariadas, presentaron mayor número de especies/morfoespecies: Soroa, Sierra de la Güira, Río Canímar y Río San Juan; mientras Sierra del Rosario, Lomas de Babiney y Escaleras de Jaruco, en orden decreciente, presentaron menor número de especies/morfoespecies ( Tabla 1 ).

Las comunidades más completamente muestreadas fueron Sierra de la Güira, Río Canímar, Lomas de Canasí y Escaleras de Jaruco. Sin embargo, en los que se estima una mayor riqueza de especies es para las localidades de Soroa, Sierra de Guane y Lomas de Galindo. ( Fig. 2 )

Las localidades que presentaron mayor abundancia de heterópteros fueron: Sierra de la Güira, Lomas de Canasí, Río Canímar y Río San Juan, en ese orden; mientras que las menos abundantes fueron Lomas de Galindo, Lomas de Babiney y Sierra de Guane en orden decreciente ( Tabla 1 ). En Sierra de la Güira, Río Canímar y Río San Juan, prevalecieron con mayor abundancia las familias Phyrrocoridae, Miridae y Cydnidae, respectivamente, el resto presentaron valores de riqueza y abundancia de especies/morfoespecies variables.

Las familias Rhyparochromidae y Pentatomidae estuvieron representadas en todas las localidades, mientras que Berytidae y Geocoridae solo se registraron para Lomas de Canasí ( Tabla 1 ). Las especies con una mayor representatividad por localidades fueron: Ozophora atropicta y O. pallescens (Rhyparochromidae) en diez y siete, respectivamente; y Reuteroscopus hamatus (Miridae), Dysdercus andreae y Dysdercus suturellus (Pyrrhocoridae), todas en seis. Sin embargo, 46 especies/morfoespecies fueron exclusivas de una localidad en particular, Sierra de la Güira con nueve especies/morfoespecies y Soroa y Río San Juan, ambas con ocho, constituyeron los sitios con mayor número de heterópteros exclusivos. Mientras que en Escaleras de Jaruco no se encontró ninguna especie/morfoespecie exclusiva ( Tabla 1 ).

Estructura de los ensambles de heterópteros, gremios tróficos. Se obtuvo información de los hábitos alimenticios de 81 especies/morfoespecies. En cuanto a la composición por gremios tróficos las especies fitófagas se encontraron en todas las localidades, en cambio no se colectaron zoófagas en tres de los sitios estudiados ( Fig. 3 ).

Entre todas las localidades las especies fitófagas representaron más del 80% de la heteropterofauna, destacándose Río Canímar, Sierra de Guane y Sierra del Rosario con todas las especies pertenecientes a este gremio. Fueron colectadas un total de 72 especies/morfoespecies y 918 individuos fitófagos. Ozophora atropicta (Rhyparochromidae) fue la especie fitófaga más frecuente en los sitios de estudio, y 21 especies/morfoespecies fitófagas estuvieron representadas solamente con un individuo ( Tabla 1 ).

En general, solamente se colectaron nueve especies zoófagas las cuales sumaron un total de 27 individuos. Orius insidiosus (Anthocoridae), Jalysus reductus (Berytidae), Heza havanensis y Oncerotrachelus cubanus (Reduviidae) estuvieron representadas por un único individuo (Tabla II). De las 10 localidades estudiadas, en siete se capturaron especies zoófagas. Dentro de este gremio la especie mejor distribuida fue Stenopoda cinerea (Reduviidae), mientras Ninyas strabo (Geocoridae) solo se encontró en Lomas de Canasí ( Tabla 1 ). En Sierra de la Güira se encontraron tres especies zoófagas por lo que fuen la localidad con mayor número de especies dentro de este gremio.

Estructura de los ensambles de heterópteros, dominancia y equidad. Los gráficos rango-abundancia de especies/morfoespecies presentes en las 10 localidades mostraron patrones semejantes, caracterizados por la presencia de una a tres especies dominantes y un mayor número de especies/morfoespecies comunes y raras ( Fig. 2 , 4 ). En general, nueve especies/morfoespecies se comportaron como dominantes, destacándose entre estas Ozophora atropicta, Ozophora pallescens y Neopetissius variegatus, todas de la familia Rhyparrochromidae, que se encontraron en más de tres localidades con un gran número de individuos. La especie dominante difiere en casi todos los sitios estudiados y en 66% de las localidades, se corresponde con especies/morfoespecies de la familia Rhyparochromidae, representada por Ozophora atropicta, O. pallecens, O. sp, Pseudopachibrachius vinctus y Neopetissius variegatus ( Fig. 3 , 4 ). Otras especies dominantes fueron: Reuteroscopus hamatus (Miridae) en Río Canímar, Rhytidoporus indentatus y Amnestus pusio (Cydnidae) en Río San Juan y Lomas de Babiney, respectivamente; y Dysdercus sanguinarius (Phyrrocoridae) en Sierra de la Güira. La mayoría de estas especies/morfoespecies se comportaron como raras en otras localidades, por ejemplo, Reuteroscopus hamatus representado por un solo individuo en Río San Juan, y Amnestus pusio en Lomas de Babiney y Soroa.

La mayor parte de las especies/morfoespecies se presentó en la cola de la curva ( Fig. 3 , 4 ). En Lomas de Galindo, Río San Juan, Sierra de la Güira, Sierra de Guane y Soroa, prácticamente la mitad de las especies/morfoespecies encontradas estuvieron representadas por un único individuo. Ocurre lo contrario en Escaleras de Jaruco y Río Canímar, pues solamente presentaron cuatro y seis especies respectivamente con un solo ejemplar encontrándose la mayoría en la región intermedia de las curvas. Se comportaron como raras: Orius pumilio, Fulvius sp, en todas las localidades donde se encontraron y Dysdercus andreae en cinco. En ninguna de las localidades de estudio coincidieron las mismas especies/morfoespecies comunes. Este grupo estuvo representado fundamentalmente por individuos de las familias Rhyparochromidae, Cydnidae, Pyrrhocoridae, Pentatomidae y Miridae.

Los ensambles de heterópteros que mostraron una mayor equidad fueron los de Soroa, Escaleras de Jaruco, Río Canímar y Lomas de Babiney, en orden decreciente. En cambio, en la Sierra del Rosario este valor fue mínimo ( Fig. 4 , 5 ). Mientras en el resto de las localidades se mostraron valores intermedios y por encima de 0.5 de acuerdo con la distribución de abundancia de las diferentes especies/morfoespecies de estos insectos. La dominancia, a partir del índice de Berger-Parker (B-P), solamente fue alta para los ensambles de heterópteros de Sierra del Rosario y Río San Juan (Tabla 2), lo que evidencia la diversidad en el resto de las áreas.

Las diferencias encontradas en la equidad y dominancia de los ensambles de heterópteros entre las localidades fueron estadísticamente significativas en aproximadamente el 65% de las comparaciones. Mientras Sierra de Guane fue el sitio con menor diferencia, Río San Juan y Sierra de la Güira, presentaron diferencias significativas en estos parámetros, con respecto a nueve y ocho localidades, respectivamente.

Similitud entre los ensambles de heterópteros de las localidades. Sierra del Rosario fue la localidad con menor similitud de acuerdo con la composición cuantitativa de las especies, ya que no superó al 11% al compararse con el resto de los sitios. El menor valor de similitud se observó entre los ensambles de heterópteros de Lomas de Canasí y Sierra de la Güira, mientras que el mayor se observó en Soroa y Lomas de Babiney ( Tabla 3 ).

La similitud analizada por la medida de Raup-Crick modificada ( Tabla 3 ) mostró que en 23 de las 45 comparaciones la similitud observada fue semejante a la esperada; es decir que en la mayoría de los casos los ensambles fueron tan similares a lo esperado por el azar. Este patrón se cumple al compararse el ensamble de Lomas de Galindo con los demás, a excepción del realizado entre esta localidad y el Río San Juan. En cambio, los ensambles de heterópteros de Escaleras de Jaruco con respecto a los del resto de las localidades, a excepción de Río Canímar y Lomas de Canasí presentaron más especies compartidas que lo esperado por el azar.

La baja similitud encontrada se ve influenciada por la abundancia y distribución de 22 especies/morfoespecies ( Tabla 5 ) quienes acumularon el 80% de la disimilitud entre las localidades. Entre ellas se destacaron Rhytidoporus indentatus y Ozophora pallescens que aportaron el 20% de la diferencia entre los ensambles de heterópteros entre los sitios estudiados.

Discusión

Composición taxonómica, riqueza y abundancia. En las 10 localidades muestreadas, se detectaron 15 familias y 90 taxones específicos de heterópteros lo que representa el 50% y 15% respectivamente de las chinches terrestres registradas para el país. En Cuba no existen antecedentes de estudios ecológicos de esta índole. En este estudio la riqueza de familias y especies supera al obtenido por varios autores ( Mestre et al., 2009 Mestre, N., Novoa, N., Lozada, A., Núñez, R., Grillo, H., Rodríguez, D., Rodríguez-León, R., Hidalgo-Gato, M., Fernández, I., Pozo, E. y Herrera, P. (2009). Insectos de interés agrícola presentes n Topes de Collantes, Sancti Spíritus, Cuba. Centro Agrícola, 36(1), 53-65.; Rivero, 2006 Rivero, A. (2006). Estudios de diversidad de insectos en la región Jibacoa-Hanabanilla. Macizo Guamuhaya. Centro Agrícola, 33, 49-56.; Rodríguez-León e Hidalgo-Gato, 2014 Rodríguez-León, R. y Hidalgo-Gato, M.M. (2014). Hemiptera (Auchenorrhyncha y Heteroptera): composición, distribución y aspectos ecológicos. En Rodríguez-Batista D., Arias-Barreto A. y Ruiz-Roja E. (Eds.), Fauna terrestres del Archipiélago de Sabana Camagüey, Cuba (pp. 84-100). Editorial Academia.), lo que puede estar relacionado con el método de colecta utilizado y una mayor intensidad de los muestreos aunque estos aún parecen ser insuficientes según las curvas de acumulación. La composición de familias y especies fue semejante en todos los estudios, lo que puede deberse a que la mayoría de las especies son generalistas y tienen gran amplitud de nichos.

Las familias con mayor número de géneros y especies encontradas en este estudio fueron Rhyparochromidae, Pentatomidae y Miridae, en orden decreciente. En ninguno de los estudios realizados en Cuba (anteriormente citados) estas familias fueron las más representativas. Sin embargo, en otras regiones de América y Europa, con el uso de trampas de luz, los resultados fueron muy similares al obtenido en este estudio, en cuanto a las familias más representativas ( Gossner, 2009 Gossner, M. (2009): Light intensity affects spatial distribution of Heteroptera in deciduous forests. European Journal of Entomology, 106, 241-252. https://doi.org/10.14411/eje.2009.032 .; Silva y Fiuza, 1998 Silva, A. y Fiuza, P.S. (1998). Fauna de heteroptera de la "Mata do Corrego do Paraiso", Vicosa, Minas Gerais, Brasil. I. Riqueza y diversidad específicas. Anales del Instituto de Biológia de la Universidad Nacional de México, 69(1), 39-51.). En tanto, Gessé et al. (2014) Gessé, F., Monleón-Getino, T. y Goula, M. (2014). Biodiversity Analysis of True Bug Assemblages (Hemiptera, Heteroptera) in Four Habitats in the Garraf Natural Park (Barcelona, Spain). Journal of Insect Science, 14, 1-11. https://doi.org/10.1093%2Fjisesa%2Fieu145 . con el empleo de diferentes métodos de colecta obtuvieron resultados muy similares. Al parecer la recolecta de un gran número de especies de estas familias, es independiente del método de captura. Según Henry (2009) Henry, T. (2009). Biodiversity of Heteroptera. En Foottit R.G. y Adler P.H. (Eds.), Insect biodiversity-Science and Society (pp. 223-263). Wiley-Blackwell, Chichester. , estas tres familias son las de mayor riqueza de especies dentro del suborden Heteroptera; por lo que es de esperar que exista una mayor probabilidad de que sean recolectadas. Dentro de Rhyparochromidae, Ozophora fue el género con mayor representatividad de especies, característica que se observa de manera general en las restantes islas de Las Antillas ( Grillo, 2012 Grillo, H. (2012) Los heterópteros de Cuba. [Tesis de Doctor en Ciencias. Universidad Central de Las Villas. Facultad de Ciencias Agropecuarias].).

Lygaeidae, Reduviidae y Coreidae se encuentran dentro de las familias de heterópteros de mayor riqueza de especies en Cuba ( Grillo, 2012 Grillo, H. (2012) Los heterópteros de Cuba. [Tesis de Doctor en Ciencias. Universidad Central de Las Villas. Facultad de Ciencias Agropecuarias].). Sin embargo, en este estudio solo se colectaron pocas especies para estas familias, dos de la primera y cuatro en las restantes. Este resultado puede estar relacionado con el método de captura y/o con al período de muestreo. Schuh y Slater (1995) plantearon que las especies de Reduviidae suelen aparecer bien tarde en la noche, por lo que posiblemente, esta sea la causa de la pobre riqueza registrada, ya que los muestreos en este estudio se realizaron hasta la 11:00 pm. Un resultado similar al presente, lo obtuvieron Gossner (2009) Gossner, M. (2009): Light intensity affects spatial distribution of Heteroptera in deciduous forests. European Journal of Entomology, 106, 241-252. https://doi.org/10.14411/eje.2009.032 . y Gessé et al. (2014) Gessé, F., Monleón-Getino, T. y Goula, M. (2014). Biodiversity Analysis of True Bug Assemblages (Hemiptera, Heteroptera) in Four Habitats in the Garraf Natural Park (Barcelona, Spain). Journal of Insect Science, 14, 1-11. https://doi.org/10.1093%2Fjisesa%2Fieu145 ., en cambio, Silva y Fiuza (1998) Silva, A. y Fiuza, P.S. (1998). Fauna de heteroptera de la "Mata do Corrego do Paraiso", Vicosa, Minas Gerais, Brasil. I. Riqueza y diversidad específicas. Anales del Instituto de Biológia de la Universidad Nacional de México, 69(1), 39-51. y Rengifo (2008) Rengifo, L. A. (2008). Diverisidad de los chinches terrestres de la Universidad del Valle, Cali, Colombia. Boletín del Museo de Entomología de la Universidad del Valle, 9(2), 12-21. observaron este comportamiento de la riqueza para Lygaeidae y Coreidae y no para Reduviidae.

La abundancia total encontrada en el presente estudio (1033 individuos) es mucho menor a la registrada en otros, donde se emplearon trampas de luz. Gossner (2009) Gossner, M. (2009): Light intensity affects spatial distribution of Heteroptera in deciduous forests. European Journal of Entomology, 106, 241-252. https://doi.org/10.14411/eje.2009.032 . y Silva y Fiuza (1998) Silva, A. y Fiuza, P.S. (1998). Fauna de heteroptera de la "Mata do Corrego do Paraiso", Vicosa, Minas Gerais, Brasil. I. Riqueza y diversidad específicas. Anales del Instituto de Biológia de la Universidad Nacional de México, 69(1), 39-51. registraron 10372 y 6077 individuos respectivamente, esta diferencia pudiera relacionarse con el esfuerzo de muestreo ya que estas cifras fueron obtenidas a partir de investigaciones realizadas durante varios años. De la abundancia total registrada en este trabajo más de 92% es aportada por las familias Rhyparochromidae, Cydnidae, Pyrrhocoridae, Pentatomidae y Miridae en orden decreciente. Este resultado concuerda con Heiss et al., (1993) Heiss, E., Günther, H., Rieger, C. y Malicky, H. (1993). Heteroptera collected by light traps in Crete (Heteroptera from the Island of Crete VIII). Biologia Galla-hellenica, 20(1), 107-114., Silva y Fiuza (1998) Silva, A. y Fiuza, P.S. (1998). Fauna de heteroptera de la "Mata do Corrego do Paraiso", Vicosa, Minas Gerais, Brasil. I. Riqueza y diversidad específicas. Anales del Instituto de Biológia de la Universidad Nacional de México, 69(1), 39-51. y Southwood (1960), que observaron que, en ambientes tropicales, las trampas de luz capturan mayor cantidad de individuos de Rhyparochromidae, Cydnidae, Pentatomidae y Pyrrhocoridae.

Dentro de Rhyparochromidae, Ozophora presentó el mayor número de individuos. Slater y Baranowski (1990) Slater, J.A y Baranowski, R.M. (1990). Lygaeidae of Florida (Hemiptera: Heteroptera). Arthropods of Florida and Neighboring Land Areas. Florida Department of Agriculture and Consumer Services, Florida, Estados Unidos. afirman que las especies de este género son atraídas por la luz en grandes cantidades. Quizá esta sea la razón por la cual se capturaron en el presente estudio 286 individuos de este género. Además, este género constituye uno de los dominantes dentro de la fauna de riparocrómidos ( Slater y Baranowski, 1983 Slater. J. A y Baranowski. R.M. (1983). The genus Ozophora in Florida (Hemiptera: Lygaeidae) Florida Entomologist, 66(4), 416-440.), lo que también pudo influir para obtener dicho resultado.

De las especies, Rhytidoporus indentatus (Cydnidae) y Dysdercus sanguinarius (Phyrrocoridae) se obtuvo un elevado número de individuos en el muestreo, la alta abundancia se observó en Río San Juan, para la primera y Sierra de la Güira en la segunda. La elevada abundancia de R. indentatus registrada en este estudio puede deberse a la cercanía de la trampa de luz al río, donde el suelo quedaba inundado durante los días en que se realizó el muestreo. Según Schwertner y Nardi (2015) Schwertner, C. F y Nardi, C. (2015). Burrower Bugs (Cydnidae). En Panizzi A., y Grazia J. (Eds.), True Bugs (Heteroptera) of the Neotropics (pp. 639-680). Springer New York. los cídnidos viven generalmente sobre el suelo, preferiblemente cercanos a sitios donde exista acumulación de agua y poca compresión del suelo, lo que les facilita la excavación ( Willis y Roth, 1962 Willis, E.R. y Roth, L.M. (1962). Soil and moisture relations of Scaptocoris divergens Froeschner (Hemiptera: Cydnidae). Annals of the Entomological Society of America, 55, 21-33.). El gran número de individuos de D. sanguinarius, puede deberse a la conducta gregaria que presenta. Alayo (1967) Alayo, D.P. (1967). Los hemípteros de Cuba. Museo “Felipe Poey”. La Habana. encontró que esta especie se colecta abundantemente a la luz, en la provincia de Pinar del Río; a la cual pertenece la localidad de Sierra de la Güira.

Los pentatómidos también resultaron abundantes durante este estudio, comportamiento similar a lo registrado en otros trabajos ( Rengifo, 2008 Rengifo, L. A. (2008). Diverisidad de los chinches terrestres de la Universidad del Valle, Cali, Colombia. Boletín del Museo de Entomología de la Universidad del Valle, 9(2), 12-21.; Silva y Fiuza, 1998 Silva, A. y Fiuza, P.S. (1998). Fauna de heteroptera de la "Mata do Corrego do Paraiso", Vicosa, Minas Gerais, Brasil. I. Riqueza y diversidad específicas. Anales del Instituto de Biológia de la Universidad Nacional de México, 69(1), 39-51.). Schuh y Slater (1995) Schuh, R.T. y Slater. J. (1995). True bugs of the world (Hemiptera: Heteroptera): Classification and Natural history. Cornell University Press. plantearon que es común encontrar grandes cuantías de individuos de esta familia en las regiones tropicales y subtropicales. Aunque esta familia se observa en grandes cantidades en agroecosistemas en Cuba ( Munguia, 1992 Munguia, J. de la C. (1992) Estudio taxonómico de la familia Pentatomidae Leach de Cuba. [Tesis Doctoral. Universidad Central de Las Villas, Cuba].), este estudio también corrobora que está presente en áreas naturales y seminaturales con abundancias significativas.

La familia Miridae presentó gran cantidad de ejemplares. Este resultado puede deberse a que este grupo se encuentran en la mayoría de las zonas biogeográficas, donde la mayor explosión en su diversidad se halla en los ecosistemas tropicales ( Schuh, 2013 Schuh, R.T (2013). On-line systematic catalog of plant bugs (Insecta: Heteroptera: Miridae). http://research.amnh.org/pbi/catalog/ .), como Cuba. Además, son de los insectos más abundantes tanto en la vegetación herbácea como en los arbustos y árboles (Wheeler, 2000). Las especies más abundantes para esta familia fueron Reuteroscopus hamatus y Rhinacloa cardini. Sin embargo, según Hernández y Henry (2010) Hernández, L.M. y Henry, T.J. (2010). The plant bugs, or Miridae (Hemiptera: Heteroptera) of Cuba. Pensoft Series Faunistica 92. la primera es poco abundante tanto en Cuba como en las Antillas.

Entre las familias con menor abundancia se encontraron Berytidae y Alydidae. Diversos estudios realizados en ecosistemas agrícolas, boscosos y pastizales han coincidido con este resultado, donde se han empleado diferentes métodos de colecta. ( Zurbrügg y Frank, 2006 Zurbrügg, C. y Frank, T. (2006). Factors influencing bug diversity (Insecta: Heteroptera) in semi-natural habitats. Biodiversity and Conservation, 15, 275-294.). La colecta de un solo individuo de Berytidae (J. reductus) puede deberse a que se debe colectar jameando en la vegetación baja ( Grillo, 2012 Grillo, H. (2012) Los heterópteros de Cuba. [Tesis de Doctor en Ciencias. Universidad Central de Las Villas. Facultad de Ciencias Agropecuarias].), método no empleado en este estudio.

Representatividad en las localidades. De las cinco especies que estuvieron presentes en más de 60% de las localidades, se destacó O. atropicta, que fue colectada en todos los sitios. La alta representatividad de esta especie sugiere que puede adaptarse a gran número de ecosistemas, lo que pudiera explicar el patrón de la distribución de la misma. En cambio 45 especies fueron exclusivas de una localidad en particular, lo que sugiere la preferencia por algún recurso presente solamente en el sitio donde se encontraron. Estos resultados son comunes en los estudios de diversidad de los insectos, pues sucede lo mismo para otros heterópteros ( Gessé et al., 2014 Gessé, F., Monleón-Getino, T. y Goula, M. (2014). Biodiversity Analysis of True Bug Assemblages (Hemiptera, Heteroptera) in Four Habitats in the Garraf Natural Park (Barcelona, Spain). Journal of Insect Science, 14, 1-11. https://doi.org/10.1093%2Fjisesa%2Fieu145 .; Rengifo, 2008 Rengifo, L. A. (2008). Diverisidad de los chinches terrestres de la Universidad del Valle, Cali, Colombia. Boletín del Museo de Entomología de la Universidad del Valle, 9(2), 12-21.), coleópteros ( Fernández, 2014 Fernández, I., Favila, M. E. y López, G. (2014). Composición, riqueza y abundancia de coleópteros (Coleoptera) asociados a bosques semideciduos y vegetaciones ruderales en la Sierra del Rosario, Cuba. Boletín de la SEA, 54, 329-339.; Lozada et al., 2004 Lozada, A., Fernández, I. y Trujillo, M. (2004). Lista preliminar de los coleópteros (Insecta, Coleoptera) de Topes de Collantes, Trinidad, Sancti Spíritus, Cuba. Boletín de la SEA,34, 101-106.) y lepidópteros ( Núñez, 2004 Núñez, R. (2004). Lepidoptera (Insecta) de Topes de Collantes, Sancti Spíritus, Cuba. Boletín de la SEA, 34: 151-159., 2010).

Estructura de los ensambles de heterópteros, gremios tróficos. En este estudio donde se apreció una gran cantidad de especies/morfoespecies fitófagas en las localidades estudiadas, en comparación con las zoófagas lo que se corresponde con lo planteado por Schuh y Slater (1995) Schuh, R.T. y Slater. J. (1995). True bugs of the world (Hemiptera: Heteroptera): Classification and Natural history. Cornell University Press. quienes afirman que la mayoría de los heterópteros son fitófagos. Numerosos estudios exponen las razones de la desproporción entre ambos gremios. Lawton (1983) Lawton, J.H. (1983). Plant architecture and the diversity of phytophagous insects. Annual Review of Entomology, 28, 23-39. y Novotny et al., (2003) Novotny, V., Basset, Y. y Kitching, R. (2003). Herbivore assemblages and their food resources. En Basset Y., Novotny V., Miller S. y Kitching R. (Eds.), Arthropods of tropical forests: spatio-temporal dynamics and resource use in the canopy (pp40-53). Cambridge University, Cambridge. esbozaron que los fitófagos generalmente desarrollan numerosas colonias y son altamente dependientes de las características intrínsecas de su planta hospedante. Jansen (1975) Jansen, D.H. (1975). Sweep Samples of Tropical Foliage Insects: Effects of Seasons, Vegetation Types, Elevation, Time of Day, and Insularity. Ecology, 54(3), 687-708., adiciona que la disponibilidad de brotes terminales accesibles también influye en que exista una mayor cantidad de especies fitófagas. El presente estudio se realizó en época lluviosa, período en el cual se ve favorecida la germinación, la floración y el surgimiento de nuevos brotes en la mayoría de las plantas. Estos factores pueden haber influido en la mayor representatividad y abundancia de las especies fitófagas.

Estructura de los ensambles de heterópteros, dominancia y equidad. La dominancia de las especies fue medida en términos de abundancia relativa y frecuencia de aparición. Ambos parámetros mostraron gran variabilidad entre las especies, lo cual sugiere la presencia de especies más dominantes que otras en la estructura de los ensambles se cada sitio.

A excepción de Rhytidioporus indentatus y Edessa sp., las especies más abundantes coinciden con las que presentaron una elevada frecuencia de aparición, destacándose un gran dominio de las especies de las familias Rhyparocromidae, Cydnidae y Pyrrhocoridae. Ozophora atropicta fue la especie con la mayor frecuencia de aparición. Similares resultados registraron Silva y Fiuza (1998) Silva, A. y Fiuza, P.S. (1998). Fauna de heteroptera de la "Mata do Corrego do Paraiso", Vicosa, Minas Gerais, Brasil. I. Riqueza y diversidad específicas. Anales del Instituto de Biológia de la Universidad Nacional de México, 69(1), 39-51., al encontrar dos especies de Ozophora entre las más frecuentes en su estudio. La elevada frecuencia de aparición y abundancia de Ozophora atropicta indica que es generalista, de ahí su presencia en una mayor cantidad de hábitats y por tanto disponer de mayores recursos para su alimentación alimento y refugio.

En las curvas de rango-abundancia obtenidas en este estudio, se pudo corroborar que los bosques semideciduos soportaron un mayor número de individuos en comparación con los bosques siempreverdes. En el pastizal se encontró un menor número de especies/morfoespecies y ejemplares. Este resultado difiere a lo encontrado por Hidalgo-Gato (2011) Hidalgo-Gato, M. M. (2011) Composición y estructura de los hemípteros auquenorrincos (Insecta: Hemiptera) del Área Protegida de Recursos Manejados Mil Cumbres, Pinar del Río, Cuba. [Tesis Doctoral. Universidad de La Habana, Cuba]. para los ensambles de hemípteros auquenorrincos y Fernández (2014) para coleópteros en Mil Cumbres, Artemisa. Sin embargo, Gessé et al., (2014) Gessé, F., Monleón-Getino, T. y Goula, M. (2014). Biodiversity Analysis of True Bug Assemblages (Hemiptera, Heteroptera) in Four Habitats in the Garraf Natural Park (Barcelona, Spain). Journal of Insect Science, 14, 1-11. https://doi.org/10.1093%2Fjisesa%2Fieu145 . y Sobek et al., (2009) Sobek, S., Steffan-Dewenter, I., Scherber, C.H. y Tscharntke T. (2009). Spatiotemporal changes of beetle communities across a tree diversity gradient. Diversity and Distributions, 15, 660-670. encontraron que la mayor abundancia de heterópteros se obtuvo en el estrato arbóreo y no en el herbazal, tal como sucede en el presente trabajo.

Las especies de la familia Rhyparocromidae fueron dominantes en seis de las localidades compuestas por tres tipos de formaciones vegetales muestreadas: bosque semidesciduo, bosque siempreverde y cuabal. Los riparocrómidos acuden en mayor número a la luz que el resto de las especies y son de gran abundancia en ecosistemas tropicales ( Grazia et al., 2015 Grazia, J., Simões, F.L. y Panizzi, A. R. (2015). Morphology, Ontogeny, Reproduction, and Feeding of True Bugs. En Panizzi A y Grazia J. (Eds), True Bugs (Heteroptera) of the Neotropics (pp. 21-56). Springer New York.). Además, presentan un amplio rango de hábitos alimenticios. Muchas especies viven en el suelo, alimentándose de semillas caídas, otras sobre la vegetación tanto en las herbáceas como en la canopia de los árboles ( Dellapé y Henry 2010 Dellapé P.M. y Henry T.J. (2010). Acrolophyses, a new seed bug genus and two new species (Hemiptera: Heteroptera: Rhyparochromidae: Myodochini) from forest canopy fogging in Ecuador and Peru. Insect Systematics & Evolution, 41,75-89. https://pubag.nal.usda.gov/download/43831/PDF .; Slater et al., 2009 Slater J.A., Schuh, R.T. Cassis, G., Johnson, C.A. y Pedraza, P. (2009). Revision of Laryngodus Herrich-Schaeffer, an Allocasuarina feeder, with comments on its biology and the classification of the family (Heteroptera: Lygaeoidea: Rhyparochromidae). Invertebrate Systematics, 23, 111-133) lo que pudiera explicar la dominancia de determinadas especies.

En las restantes formaciones vegetales (bosque de galería y pastizal), la especie dominante perteneció a la familia Cydnidae. Los cídnidos son abundantes en sitios donde puedan existir fuentes de agua que permitan que el suelo esté húmedo y blando para facilitar la excavación, como en el bosque de galería. Quizás la gran explosión de individuos en el pastizal se deba a que durante los días de muestreo ocurrieron abundantes precipitaciones, que contribuyeron a que la tierra adquiera las características antes mencionadas.

En todos los sitios de manera independiente, la equidad de las especies/morfoespecies fue relativamente alta, lo que demuestra que entre la mayoría de estas hay proporcionalidad en cuanto a sus abundancias relativas, lo que explica la existencia de ensambles balanceados. En Sierra del Rosario y Río San Juan se obtuvieron los menores valores de equidad. Esto se debe a la explosión en la abundancia de una sola especie en ambos casos: Ozophora sp. y Rhytidoporus indentatus respectivamente.

Tanto la dominancia como la equidad, mostraron diferencias significativas entre la mayoría de las localidades. Estos parámetros en el bosque semideciduo de Sierra de Guane fueron semejantes con cinco de los sitios ya que no presentaron diferencias significativas, mientras que en Río San Juan y Sierra de la Güira ocurre lo contrario.

En todas las localidades la mayoría de las especies estuvieron representadas por pocos individuos. Según Martín-Piera (1997) Martín-Piera, F. (1997). Apuntes sobre Biodiversidad y conservación de insectos. Dilemas, ficciones y ¿soluciones? En Melic A. (Ed.), Los artrópodos y el hombre (pp. 25-55). Boletín de la SEA, 20, 1- 468. esta tendencia a la rareza en la abundancia de los insectos puede deberse a que las poblaciones difieren en la constancia de sus niveles demográficos. En varios estudios de insectos (coleópteros, hemípteros e himenópteros) se ha observado un mayor número de especies raras, con relación a las dominantes y comunes ( Longino et al., 2002 Longino, J.T., Coddington, J. y Colwell, R.K. (2002). The ant fauna of a tropical rain forest: estimating species richness three different ways. Ecology, 83(3), 689-702.; Fernández, 2008 Fernández, I. (2008) Composición de la comunidad de coleópteros del Área Protegida de Recursos Manejados Mil Cumbres: Efectos del tipo de vegetación y la estacionalidad. [Tesis de Doctorado, Universidad de Alicante, España- Universidad de Pinar del Río, Cuba].; Rodríguez-León, 2009 Rodríguez-León, R. (2009) Diversidad de hemípteros Auchenorrhyncha en Cayo Coco, Archipiélago de Sabana Camagüey, Cuba. [Tesis Doctoral, Universidad de Alicante, España- Universidad de Pinar del Río, Cuba].; Hidalgo-Gato, 2011 Hidalgo-Gato, M. M. (2011) Composición y estructura de los hemípteros auquenorrincos (Insecta: Hemiptera) del Área Protegida de Recursos Manejados Mil Cumbres, Pinar del Río, Cuba. [Tesis Doctoral. Universidad de La Habana, Cuba].). En general, en cada sitio el patrón de organización responde a ensamblajes compuestos por pocas especies dominantes y numerosas raras. Según Whittaker (1965) lo más común en una localidad es que pocas especies presenten la mayor abundancia, mientras que la gran maza represente un tamaño de la población de mediano a pequeño.

Similitud entre los ensambles de heterópteros de las localidades. La baja similitud encontrada al comparar pares de sitios de acuerdo con la riqueza y abundancia de especies/morfoespecies de heterópteros pudiera deberse a que 51% de las mismas fueron exclusivas de una localidad en específico. Semejantes resultados se han obtenido en diversos lugares al estudiar los ensambles de Heteroptera. El porcentaje de especies exclusivas fue 62% en el parque natural de Garraf, en España ( Ribes et al. 2000 Ribes, E., Goula, M. y Mateos, E. (2000). Els Heteropters de Collserola (Insecta, Heteroptera). En Llimona F., Espelta J.M., Guix J.C., Mateos E. y Rodríguez-Teijerio J.D (Eds.), I Jornades sobre la Recerca en els sistemes naturals de Collserola: aplicaciones a la gestió del parc. Restorat del parc de Collserola (pp 57-63). Barcelona.) y 50% en los Pirineos ( Goula et al., 2010 Goula, M., Monleon, T., Vendrell, J. y Serra, A. (2010). Heteròpters (Insecta, Hemiptera, Prosorrhyncha) de les Planes de Son i la mata de València. En Germain, J. (Ed.), Els sistemes naturals de les Planes de Son i la mata de València (pp. 419-479). Barcelona: Institució Catalana d’Història Natural.) e Italia ( Bacchi y Rizzotti, 1997 Bacchi, I. y M. Rizzotti (1997): Glieterotteri degli ambienti umidi nella Provincia dei Mantova (Insecta, heteroptera). Quaderni della Stazione di Ecologia del Civico Museo di Storia Naturale di Ferrara, 10, 35-68.). Es por esta razón que se puede inferir que los ensambles de heterópteros se caracterizan por presentar un gran número de especies exclusivas que podrían resultar indicadoras de las plantas presentes en un sitio determinado. De manera contradictoria el índice de Raup-Crick explica que la escasa similitud entre los sitios se debe a que, en gran parte de estos, los ensambles están estructurados por el azar, como comúnmente sucede con los insectos ( Gotelli y Ellison, 2002 Gotelli, N. y Ellison, A.M. (2002). Assembly rules for New England ant assemblages. Oikos, 99, 591-599.).

Las especies que más contribuyeron a la disimilitud entre los sitios coincidieron con las especies dominantes, destacándose R. indentatus. Esto se debe a que las mismas favorecen a elevar las abundancias totales de los heterópteros en cada localidad de manera significativa. Además, como ya se expresó en párrafos anteriores, dichas especies fueron diferentes tanto en su composición taxonómica como en los valores de abundancia que presentaron entre los lugares muestreados. La mayor similitud se encontró entre las localidades de Soroa y Lomas de Babiney. En Soroa, cercanos a las áreas de muestreo se encontraban parches de vegetación de herbazal, los cuales podrían presentar otras especies que acudieron a la trampa ante el estímulo de la luz, pero que no son representativas del bosque siempreverde. Es probable que esta sea la razón de que ambas localidades sean tan similares ya que Lomas de Babiney está representada por un pastizal.